HARVARD: UNIVERSITY.
EB BA RY:
OF THE
MUSEUM OF COMPARATIVE ZOOLOGY.
cae Drug Rudamder 10, \A\ob Odden at
PT Ris
reise? ee N eed i r+
Se aad
\a\55
Verhandlungen
der
Deutschen Zoologischen Gesellschaft
auf
der sechzehnten Jahresversammlung zu
Marburg, den 5. bis 7. Juni 1906
Im Auftrag der Gesellschaft herausgegeben
von
Prof. Dr. E. Korschelt
Schriftführer der Gesellschaft
Mit 31 in den Text gedruckten Figuren und 2 Tafeln
—s > 6——— |
Leipzig Verlag von Wilhelm Engelmann | 1906
Verlag von Wilhelm Engelmann in Leipzig
-
EIN JAHR AN BORD I.M.S. SIBOGA
von
Frau A. Weber-van Bosse
Beschreibung der holländischen Tiefseeexpedition im niederländisch-indischen Archipel 1899—1900
Nach der zweiten Auflage aus dem Holländischen übertragen
von
raw 43: Ruge - Baenziger
Mit 26 Vollbildern, 40 Textabbildungen und einer Karte.
gr. 8. 1905. M.6.—, in Leinen gebunden M 7.—
Frau Weber ist die Gattin des wissenschaftlichen Leiters der „Siboga“- Expedition, des Professors Max C. W. Weber, sie hat an der Fahrt teilge- nommen, an den Arbeiten großes Interesse betätigt und sich mit deren Ergebnissen vertraut gemacht. Diese im Rahmen einer Reiseschilderung einem größeren Publikum zu vermitteln, ist der Zweck ihres Buches ge- wesen, und sie hat ihre Aufgabe mit gutem Gelingen gelöst... ....
Globus. Bd. 89 Nr. 8.
Skt Ho
Verhandlungen
der
Deutschen Zoologischen Gesellschaft
auf
der sechzehnten Jahresversammlung > Zu
Marburg, den 5. bis 7. Juni 1906
Im Auftrag der Gesellschaft herausgegeben
von
Prof. Dr. E. Korschelt
Schriftführer der Gesellschaft
Mit 31 in den Text gedruckten Figuren und 2 Tafeln
Leipzig Verlag von Wilhelm Engelmann 1906
S S ss 3 id D S & S RS NS ~ rc © RS © S xy
Inhaltsverzeichnis.
Seite an pen “pyre Myre ij a dtl ~ 4% ec Hts ee MER ee Nabe er REN oD iy ky “ae, pony tenth scold aor ky appetites yer ew kB Ook Erste Sitzung. nung .der; Verzammlunk in... 2... TO A ee ee g R. Hertwig: Uber die Methode zoologischer Forschung ......... 9 BEE DEREN APMP ea SN OR LTS 206 18 E. Korschelt: Geschichte des Marburger Zoologischen Instituts ..... 19 cn aiieperieht des. Schrittiuhters ul) 7. Syne WH Sadie. 27 Py ree Prem. USO BSE UO, PS, OPUS I Nk las 30 V. Hacker: Uber die Mittel der Formbildung im Radiolarienkörper. (Mit ER BEE ER OD pi te does 31 J. Meisenheimer: Zur Biologie und Physiologie des Begattungsvorganges und der Eiablage von Helix pomatia. (Mit 3 Textfig.). . .... 2... bi
F. Doflein: Fauna und Oceanographie der japanischen Küste. (Mit Taf. 1.) 62
Zweite Sitzung. E. Korschelt: Über Morphologie und Genese abweichend gestalteter Sper-
ee ROL yahltadhl nundlawauiel] aa 73 W. Stempell: Über die Verwendung von microphotographischen Licht-
bildern beim zoologischen und anatomischen Unterricht. ....... 83 EMMETT oe... SEF ROSE OLA ROOM gk ee we 88
Dritte Sitzung.
C. Tönniges: Spermatozoen von Myriopoden...........2... 88 wahl des nächsten Versammlungsortes: . . 2. .2. 22. 20m 2 wm. 89 F. E. Schulze: Bericht des Herausgebers des »Tierreich« ........ 89 R. Hertwig: Weitere Untersuchungen über das Sexualitätsproblem. . . . 90 C. Chun: Tafeln der Tiefseefische aus A. Brauers Monographie. ... . 112 E. Korschelt: Versuche an Lumbrieiden und deren Lebensdauer im Ver- Sigich mt andern wirbellesem: Pete ».7'. m por an owe tel 113 L. Plate: Die Artbildung bei den Cerion-Landschnecken der Bahamas. (Mit Peereee TUMn ua yao ines) TEL Seo Ll ol. du Qe ees 127
A
Seit
W. Kiikenthal: Die Stammesgeschichte und die geographische Verbreitung a der Alcyonaceen . |. . ...« be Geen ee es Pe 138
U. Gerhardt: Zur Morphologie des Wiederkäuerpenis. (Mit 1 Textfig.) . . 149
Vierte Sitzung.
R. Hartmeyer (Berlin): Vorläufiger Bericht über die im Jahre 1905 zu- sammen mit Herrn Dr. Michaelsen ausgefiihrte Hamburger siidwest- australische Forschungsreise (mit Lichtbildern) ............ 159
Demonstrationen . . . - 5 een 2 Ve er 160
Fünfte Sitzung.
H. Simroth: Bemerkungen über die Tierwelt Sardiniens. ........ 160 V. Hacker, C. Chun: Einladung zur Naturforscherversammlung in Stuttgart 195 Bericht der Rechnungsrevisoren? . „ua. m, Dr ee ee 195 H. Spemann: Über eine neue Methode der embryonalen Transplantation . 195 R. Burckhardt: Über den Nervus terminalis. ............. 203 E. Stromer: Über die Bedeutung der fossilen Wirbeltiere Afrikas für die Tiergeographie. . : ee u. cee ce ee ee 204 C. B. Klunzinger: Über einen Schlammkäfer (Heterocerus) und seine Ent- wicklung in einem Puppengehäuse. (Mit 1 Texfig.).....2..... 218
Derselbe: Über Schlammkulturen im allgemeinen und eigentümliche Schlammgebilde durch einen limicolen Oligochäten insbesondere. (Mit
2 Textfig,) . 1.1.08. aba re el Te 222 Derselbe: Uber die Samenträger von Triton alpestris . ......... 227 Derselbe: Über einige Ergebnisse aus meiner soeben erschienenen Arbeit
über die »Spitz- und Spitzmundkrabben« des Roten Meeres. .... . 229
A.Schuberg: Uber eine Coccidienform aus dem Hoden von Nephelis vulgaris (Herpobdella atomaria), Orcheobius herpobdellae nov. gen. nov. sp. (Mit 14. Textfig.)........ mhk] LA gE eee ene eee eee 233 E. Bresslau: Über die Parthenogenese der Bienen ........... 250
Sechste Sitzung. N. Gaidukov: Über die Anwendung des Ultramicroskops nach Siedentopf
zur Untersuchung. lebender Objekte . ... . ... 2 var esasorıan 250 Demonstrationen I nun! Je ir or Sean a ad ie 258 Demonstrationen.
J. Meisenheimer: Zur Biologie und Physiologie des Begattungsvorganges und der Eiablage von Hey pomasa. . .» ». .- 2... 2 2 Se 259
W. Stempell: Zur Verwendung microphotographischer Lichtbilder beim zoologischen und anatomischen Unterricht. ............. 259
©. Tönniges: Spermatozeen won Myriopoden: |.) au Alla -setehoe - "259
Derselbe: Zur Struktur und Bildung abweichender Spermatozoenformen . 259 F. Doflein: Japanische Solanderiden, Vertreter einer eigenartigen Gruppe der
Hydronipolypens (a. |. Mrshrbar sobiieri cick. san r 1510. 1. Plate: Die Artbildung’ der Cerson-Schnecken.. ‘ts $0.7 2m... s Kerr feiss 260 'L. Weber: Eine Sammlung von Carabiden-Larven. ....... . edu: FARO
A. Basse und J. Henneke: Der Geschlechtsapparat der Tardigraden. . . 260
OO —— nn
5
Seite U. Gerhardt: Wulstbildungen an der Urethralöffnung weiblicher Ursiden . 260 Derselbe: Zur Morphologie des Wiederkäuerpenis ........... 260 E. Bresslau: Präparate brasilianischer Tintinnen. (Mit 2 Textfig.). . . . . 260 Derselbe: Präparate zur Entwicklungsgeschichte des Beutels und Milch- drisenapparates von Echtdna aculeaia ! - » -» » 2.20. 261 H. Spemann: Eine neue Methode der embryonalen Transplantation . . . 262 H. Otte: Die Reifungsvorgänge der männlichen Geschlechtszellen von Locusta a a a ne ne 262 Rud. Burckhardt: Demonstration des Nervus terminalis ........ 262 Derselbe: Demonstration eines Okapi-Embryo. ........4.2.4... 262 L. Aschoff und Dr. Tawara: Demonstration von Präparaten des Reiz- fer murseystetns: im, Saupebierberzenn u nn een 263
F. E. Schulze: Demonstration einiger stereoskopischer Diapositive und Dia- negative, den Bau der Säugetierlungen und microskopischer Objekte betr. 263
C. B. Klunzinger: Vorzeigen von Samenträgern des Triton alpestris. . . 264 Derselbe: Ein Schlammkäfer (Heterocerus) und seine Entwicklung in einem ER ae ae ce ee ee ee at ae ee es 264 Derselbe: Uber Schlammkulturen im allgemeinen und eigentümliche Schlammgebilde durch Tubifex rivulorum (Saenuris) insbesondere . . . 264 Derselbe: »Spitz- und Spitzmundkrabben« des Roten Meeres ..... . 264 M. Lühe: Demonstration des Introitus vaginae eines jungen Elefanten . . 264 C. Weygandt: Spermatozoen und Stadien der Spermatogenese von Plagio- a ee ae diet tae ile a Set ahd ot a eg et RE RR TEE ZI NT, 264
R. Lauterborn: Demonstrationen aus der Fauna des Oberrheins und seiner Umgebung: Lithoglyphus naticoides, Bythinella Dunkeri, Laich von Gordius, Chironomidenlarven in Gehäusen, Gehäuse von Trichopteren-
i nT ne a A ea ays 265 W>Darms: Zur Morphologie yon Spongodes ! . - . nn en... 269 F. Richters: Verschiedene Tardigraden und Copepoden......... 269 E. Hammer: Über Sycandra raphanus H. . . . : 2... 2 2.2.20... 269 L. Bykowski: Transplantationen an Lumbrieiden . .. . 2.2.2 222.2. 273 F. Schenck: Vorlesungsversuche zur Veranschaulichung der Wirkung des
Accommodationsmuskels und des Rippenhebers............ 273 W. Schulze: Präparate von Cytorhyctes wis ..........2.. DF E. Vanhöffen: Demonstration einiger unbekannten Larvenformen . . . . 274 L. Aschoff: Sperochaete pallida in syphilitischen Geschwüren. ..... . 274 A. Schuberg: Coccidien aus den Hoden von Nephelis. ......... 274 Derselbe: Präparate der Cilien und Trichocysten von Infusorien. . . . . 274 Hagmann: Anomalien im Gebiß brasilianischer Säugetiere... . .... 274 a NR, 276
Anhang.
Werzeicium dere RER IT wh a, OT | 277 )
Anwesende.
Vorstand: Prof. R. Herrwie (Vorsitzender), Prof. SPENGEL, Prof. Cuun (stellvertretende Vorsitzende), Prof. KorscHELT (Schriftführer).
Mitglieder: Dr. AugEner (Göttingen), Dr. W. Brernpr (Berlin), Prof. O. Bortrrerr (Frankfurt), Dr. A. Borsert (Bonn), Prof. A. Braver (Berlin), Dr. E. Bresstau (Straßburg), Prof. Rup. Burck- HARDT (Basel), Prof. L. DöperLeın (Straßburg), Dr. Fr. Dorie (München), Prof. E. Enters (Göttingen), Dr. K. Escurricu (Straß- burg), Dr. U. Geruarpr (Breslau), Korv.-Kapt. H. GLave (Marburg), Prof. A. Gorrre (Straßburg), Dr. J. Gross (Gießen), Prof. Vat. Hacker (Stuttgart), Prof. B. Harrer (Heidelberg), Dr. E. Hammer (Berlin), Dr. R. HArTmeEYer (Berlin), Prof. K. Heıper (Innsbruck), Prof. R. Hrssz (Tübingen), Prof. R. Hrymons (Münden), Dr. ©. Hitcrr (Essen), Dr. M. Hırzakrımer (Straßburg), Dr. R. W. Horrmann (Göt- tingen), Prof. ©. B. Kıunzıncer (Stuttgart), Prof. W. KÜKENTHAL (Breslau), Prof. R. LAurErzorn (Heidelberg), Prof. H. Lupwie (Bonn), Dr. M. Lünr (Königsberg), Dr. J. MeisexHEimer (Marburg), Prof. L. Puare (Berlin), Dr. A. Pirrer (Göttingen), Dr. M. Ravuraer (Gießen), Prof. L. Ruumsier (Göttingen), Prof. F. Ricurers (Frank- furt), Dr. Fr. Römer (Frankfurt), Dr. Frrrz Sarasin (Basel), Dr. Paut Sarasin (Basel), Dr. SchLeip (Freiburg i. B.), Prof. SchmeıL (Mar- burg), Dr. O. Schröper (Heidelberg), Prof. A. SchuzerG (Heidelberg), Prof. F. E. Scuuze (Berlin), Prof. H. Sımkora (Leipzig), Prof. H. SPEMANN (Würzburg), Dr. Srech£ (Leipzig), Prof. W. STEMPELL (Münster i. W.), Dr. A. Srever (Innsbruck), Dr. E. Tercumann (Frank- furt), Dr. C. Tönsıses (Marburg), Prof. E. Vannorren (Berlin), Dr. Voss (Göttingen), Prof. J. VosseLer (Amani, D.-Ostafrika), Prof. Fr. v. Wacner (Gießen), San.-Rat Dr. Weser (Cassel), Fr. WINTER (Frankfurt), Dr. E. Worr (Frankfurt), Prof. Fr. Zschokke (Basel).
Gäste: Prof. Anpr& (Marburg), Prof. Ascnorr (Marburg), Dr. K. Bort (Marburg), Dr. L. Brkowskı (Przemysl, Polen), Franziska CoRDES (Marburg), Dr. Pr. DerpoLra (Marburg), Prof. Disse (Marburg), L. Dreyuine (Marburg), L. EsmEier (Frankfurt), Ruopa ErpmMann (Mar- burg), Frepter (Marburg), Dr. Gamukov (Kiew), Dr. R. Gonprr (Rovigno), Dr. G. Hacmann (Parä), W. Harms (Marburg), J. HENNEKE
7
(Marburg), K. Hentze (Marburg), HrtLese Heymons (Münden), Dr. M. Isenschmip (Bern), Oberleutnant Kaurrmann (Marburg), G. Kavrzscu (Marburg), Prof. E. Kaysrr (Marburg), Prof. Krenirz- GERLOFF (Weilburg), Frau Prof. Kiunzincrr (Stuttgart), Prof. Kon (Marburg), Puır. Leurs (Jena), Dr. B. LörrLer (Frankfurt), Dr. A. Luruer (Helsingfors), Prof. W. S. Marsuatt (Madison, U.S. A.), Aurr. Mayer (Marburg), Prof. Mögıus (Frankfurt), Prof. OLTMAnNs (Freiburg), H. Orrz (Marburg), Prof. Rıcuarz (Marburg), Forst- meister a. D. A. Rörıc (Frankfurt), Herenr Rörıc (Frankfurt), Dr. Fr. SCHÄFER (Marburg), Prof. F. Schenck (Marburg), Prof. R. Schexck (Marburg), Geh. Rat ScHhoLLmeYEr (Marburg), Dr. WALTER SCHULZE (Berlin), K. Sımrorr (Leipzig), A. Srtreintz (Hannöv. Münden), Dr. E. Stromer (München), Dr. Tawara (Marburg), K. WAcner (Leipzig), P. Warıstage (Marburg), ©. Weveanor (Marburg).
Tagesordnung,
zugleich eine Übersicht über den Verlauf der im Zoologischen Institut abgehaltenen Versammlung.
Montag den 4. Juni, Abends 6!/, Uhr: Vorstandssitzung.
Abends 8 Uhr Begrüßung und gesellige Zusammenkunft der Teilnehmer im Hotel Ritter.
Dienstag den 5. Juni 9—12 Uhr: Erste Sitzung.
1) Eröffnung der Versammlung durch den Herrn Vorsitzenden.
2) Begrüßung durch den Rektor der Universität, Herrn Prof. ANDRE, und den Kurator der Universität, Herrn Geheim- rat Dr. SCHOLLMEYER.
3) Begrüßung durch Prof. KorscheLr und: Schilderung der Gründung und weiteren Entwicklung des Marburger Zoo- logischen Instituts.
4) Bericht des Schriftführers.
5) Wahl der Revisoren.
6) Vorträge der Herren Prof. Hicker, Dr. MEISENHEIMER und Dr. Dortemm.
12—1 Uhr Besichtigung des Zoologischen Instituts.
Nachmittags 3—5 Uhr: Zweite Sitzung.
1) Vorträge der Herren Prof. KorscHELT und STEMPELL.
2) Demonstrationen.
Nachher Spaziergang nach Spiegelslust und Hansenhaus.
Mittwoch den 6. Juni 9—1 Uhr: Dritte Sitzung.
1) Geschäftliche Mitteilungen.
2) Wahl des nächsten Versammlungsorts.
8
3) Bericht des Herausgebers des »Tuierreichs<« Herrn Prof, F. E. Scuuuze, Berlin. 4) Vorträge der Herren Dr. Tönnıses, Prof. Hertwic, Kor- SCHELT, PLATE, KÜKENTHAL, GERHARDT. Nachmittags 3—5 Uhr: Vierte Sitzung. 1) Vortrag des Herrn Dr. HArTmEYErR im Physiologischen Institut. 2) Demonstrationen im Zoologischen Institut. Nachher Spaziergang über das Schloß, Marbach, Hirschwiese. Donnerstag den 7. Juni 9—1 Uhr: Fünfte Sitzung. 1) Bericht der Rechnungsrevisoren. 2) Vorträge der Herren Prof. SIMROTH, SPEMANN, BURCK- HARDT, STROMER, KLUNZINGER, ee Bressbav. Näckhont age 3—D Uhr: Sechste ae 1) Vortrag des Herrn Dr. Gatpuxov im Physiologischen In- stitut. 2) Demonstrationen im Zoologischen Institut. 6 Uhr: Gemeinschaftliches Mittagessen. Freitag den 8. Juni: Ausflug nach Biedenkopf, Laasphe, Wittgenstein,
Erste Sitzung. Dienstag den 5. Juni 9—11 Uhr.
Der Vorsitzende, Herr Prof. R. Herrwic, eröffnete die 16. Jahres- versammlung der Deutschen Zoologischen Gesellschaft mit folgender Ansprache:
Über die Methoden zoologischer Forschung.
Indem ich die 16. Jahresversammlung unsrer Gesellschaft eröffne, möchte ich meiner Freude über die lebhafte Beteiligung Ausdruck verleihen, welche dieselbe gefunden hat und die unter anderm auch in der großen Zahl der angekündigten Vorträge und Demonstrationen ihren Ausdruck findet. Ich erblicke hierin einen Maßstab für das stetig wachsende Interesse an zoologischer Forschung, welches um so erfreulicher ist, als die Zoologie nicht zu den Wissenschaften ge- hört, denen außer der oft recht dornenvollen wissenschaftlichen Lauf- bahn anderweitige, günstigere Lebensberufe offen stehen. Dieselbe erfreuliche Zunahme zoologischen Interesses offenbart sich uns, wenn wir die kleine Zahl und das bescheidene Gewand der Zeitschriften, welche vor 50 Jahren den zoologischen Veröffentlichungen dienten, mit der, ich möchte fast sagen, beängstigenden Fülle der Neuzeit ver- gleichen. Man kann wohl sagen, daß die literarische Produktivität im Lauf eines halben Jahrhunderts auf das 10—20 fache gestiegen ist.
Ich bin nun weit entfernt, aus dieser zunächst expansiven Ent- wicklung der Zoologie in Deutschland allein schon auf eine in gleichem Maße erfolgte Vertiefung ihres geistigen Inhalts einen Rückschluß zu machen. Wenn wir in der Lage sind, auch in dieser Hinsicht von Fortschritten zu reden, so geschieht es aus gewichtigeren Gründen. Es sind nun 37 Jahre, also fast 4 Dezennien, daß ich mich mit den ersten bescheidenen eignen Untersuchungen an der damals unter dem befruchtenden Einfluß des Darwinismus zu neuer Daseinsfreude erwachten zoologischen Forschung beteiligte. Wenn ich mir heute ver- gegenwärtige, wie wunderbar es damals mit vielen Grundvorstellungen aussah und welche Klärung inzwischen erzielt worden ist, so glaube ich, haben wir alle Ursache, mit dem Erreichten zufrieden zu sein.
10
Vor 4 Jahrzehnten ging zwar der Streit um das Wesen der Zelle, ob fiir sie die Membran oder der Inhalt das Wichtigste sei, seinem Ende entgegen; aber es fehlte noch viel, daß die durch die Proto- plasmatheorie herbeigeführte Reform des SCHWANN-SCHLEIDENSchen Zellbegriffs in allen ihren Konsequenzen zum lebendigen Eigentum der zoologischen Forschung geworden wire. Vom Kern wußte man nicht mehr, als daß er ein Bläschen sei. Über seine funktionelle Bedeutung war schlechterdings gar nichts bekannt, so daß selbst Männer wie Max ScHULTZE wenig Wert darauf legten, ob sie in einem Klümp- chen lebenden Protoplasmas einen Kern nachweisen konnten oder nicht. Man war in vielen Fällen ganz im unklaren, ob große rund- liche Gebilde, wie z. B. die Kerne der Actinosphärien, Zellkerne seien oder nicht vielmehr die Zellen selbst. Die Einzelligkeitslehre wurde für die Rhizopoden und Flagellaten von sehr vielen Zoologen angezweifelt, für die Infusorien wohl von den meisten auf das bestimmteste bestritten. Unbekannt waren die elementarsten Vorgänge der Eireife und Befruchtung; die Keimblätterlehre befand sich in einem chaotischen Zustand; wußte man doch weder wieviel Keimblätter vorkommen, noch ob sie überhaupt bei allen vielzelligen Tieren nachweisbar seien. Und um auch ein Beispiel aus der Orga- nologie zu wählen, so waren die Beziehungen der Genitalorgane zu den Nieren unverständliche Kuriosa, welche wie alles Unverständliche dem Lernenden die größten Schwierigkeiten bereiteten. Rücksicht- lich aller dieser Fragen und vieler andrer herrscht jetzt eine Klarheit der Auffassung, daß es dem Anfänger in der Zoologie unverständ- lich sein muß, daß sie so lange Zeit haben zweifelhaft bleiben können.
Noch ein weiteres erfreuliches Zeichen gesunden wissenschaftlichen Lebens unsrer Zeit erblicke ich in dem Ringen nach neuen Forschungs- bahnen und dem hierdurch entfachten Kampf zwischen althergebrachten und neuen, nach der Herrschaft ringenden Auffassungen. Unsre Zeit erinnert in dieser Hinsicht an die Zeit, welcher wir die Grün- dung unsres ersten zoologischen Fachjournals verdanken, an die Zeit, in der v. StesoLp und KÖLLIKER die Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie ins Leben riefen und derselben den polemischen, viel böses Blut erregenden Namen gaben. Die wissenschaftliche Zoologie, welche mit dem Namen gemeint war, war die Morphologie, die vergleichende Anatomie und Entwicklungsgeschichte, sowie die Physiologie der Tiere; ihr Gegensatz, welchem implizite der Vorwurf der Unwissenschaft- lichkeit gemacht wurde, war die systematische Zoologie. Unzweifel- haft war der harte, später so oft wiederholte Vorwurf insofern be- rechtigt, als er sich gegen die Art und Weise richtete, in welcher damals die systematische Zoologie zumeist auf unsern Hochschulen
11
betrieben wurde. Wir müssen aber hinzufügen, daß beim Kampf gegen die geistlose Balgzoologie und Speciesmacherei im Übereifer weit über das Ziel hinausgeschossen wurde. Mit Unrecht kam jed- wede Beschäftigung mit der in das Detail gehenden, die Kenntnis der Arten und Varietäten fördernden Systematik in Mißkredit. Am klarsten lehrt dies der damals entbrannte Kampf um die Descendenz- theorie. Wurde dieser Kampf doch bei uns in Deutschland fast aus- schließlich vom morphologischen Standpunkt aus geführt und dabei lange nicht genug gewürdigt, daß das der Descendenztheorie zugrunde liegende Problem der Art- und Varietätenbildung in erster Linie ein systematisches Problem ist. Wir können froh sein, daß wir in Deutsch- land von dieser Einseitigkeit zurückgekommen sind und daß im An- schluß an das Aufblühen unsrer großen Museen die früher so ge- schmähte systematische Forschungsweise eine aufsteigende Entwick- lung genommen und durch Verbindung mit Biologie und Tiergeographie ein reiches Feld der Tätigkeit gewonnen hat.
Die morphologische Richtung hat nun im Lauf der letzten 10 Jahre am eignen Leib erfahren müssen, was sie vor 60 Jahren der syste- matischen Zoologie angetan hat. Aufs neue erleben wir auf dem Gebiet der Zoologie den Ansturm einer jugendlichen Forschungs- richtung, welche für sich allein das Privileg der Wissenschaftlichkeit in Anspruch nimmt und der alten Forschungsweise eine sehr minder- wertige Stellung einräumt. Ich meine die Entwicklungsphysiologie oder Entwicklungsmechanik.
Lesen wir die Schriften eines der hervorragendsten Theoretiker der neuen Schule, so bekommen wir ganz merkwürdige Dinge zu hören. Es gäbe nur eine leistungsfähige Methode, und diese sei die analytisch experimentelle, die Methode der Entwicklungsphysiologie. Was sonst noch als zoologische Methode ausgegeben werde, verdiene nicht den Namen einer wissenschaftlichen Methode. Die einzige Kon- zession, welche der Morphologie gemacht wird, besteht darin, daß die vergleichenden Forscher durch sorgfältige Beschreibung gegebener Objekte das Material liefern, welches für die analytisch experimen- telle Methode nötig sei, dessen Vorhandensein den echten Forschern einen großen Teil der Arbeit erspare. Leider sei dieses Material nur selten brauchbar, so daß der experimentelle Forscher sich dasselbe meist neu beschaffen müsse, und ebenso seien die Probleme, welche die vergleichende Anatomie glaube aufgezeigt zu haben, oft solcher Art, daß ihre Aufstellung mehr Verwirrung als Nutzen schaffe, weil die exakte Forschung in ihnen keine Probleme sehen könne.
Ist denn nun in der Tat die Morphologie eine so abgetane Sache? Ist sie wirklich das Aschenbrödel, welches im besten Fall der stolzen
12
Entwicklungsphysiologie einige Hilfsdienste zu leisten vermag, in der Regel aber so schlecht leistet, daß es besser ist, auf sie ganz zu ver- zichten? Ist das Lebenswerk — um nur der Verstorbenen zu ge- denken — eines HuxL£eY, GEGENBAUR, RATHKE, JOHANNES MÜLLER so minderwertiger Natur, daß die Neuzeit darüber zur Tagesordnung gehen kann?
Wollen Sie es mir gestatten als einem, der aus der morphologischen Richtung hervorgegangen ist, aber schon seit 20 Jahren sich vor- wiegend mit experimentellen Untersuchungen beschäftigt, an dieser Stelle meine Ansichten über die so überaus wichtige Frage auszu- sprechen.
Vergegenwärtigen wir uns in aller Kürze den Entwicklungsgang, den die morphologische Forschung genommen hat und der auch jetzt noch für ihre Arbeitsweise bestimmend ist. Das nächstliegende Ziel jeder anatomischen Forschung ist naturgemäß darin gegeben, das Wechselverhältnis zwischen Struktur und Funktion der Organe klar- zulegen und zu ermitteln, wie sich aus der Struktur eines Organs seine Funktion verstehen läßt. Hieran schließt sich die zweite Frage, wie die Funktion ihrerseits die Beschaffenheit des Organs beeinflußt.
Die anatomische Forschung hat bei diesen von der Physiologie diktierten Fragen nicht Halt gemacht, da es sich herausstellte, daß ihre Beantwortung nicht ausreicht, um die Beschaffenheit eines Organs ganz zu verstehen. Fast in jedem Organe gibt es Besonderheiten, welche für die Funktion gleichgültig sind, ja sogar Besonderheiten, welche auf seine Funktion schädigend einwirken. Gleichgiiltig sind z. B. die rudimentären Organteile wie die Muskeln des menschlichen Ohres. Gleichgültig wird es für die Funktion des Gehörs sein, ob die Übertragung der Schallwellen auf das Labyrinth durch die Colu- mella, wie bei Amphibien, Reptilien und Vögeln, oder durch Hammer, Amboß und Steigbügel, wie bei den Säugetieren, ver- mittelt wird. Funktionell störende Einrichtungen finden wir im Wirbel- tierauge: den blinden Fleck, die inverse Lage der Sehstäbchen, die Trübungen des Glaskörpers. Sind doch die vielerlei Unvollkommen- keiten des Auges so groß, daß ein berühmter Physiologe den harten Ausspruch getan hat, niemand würde einem Optiker einen mit so vielen Fehlern behafteten Apparat abnehmen.
Wir sehen, in jedem Organ steckt neben seinen aus der Funktion sich erklärenden Merkmalen eine Summe von Eigentümlichkeiten, welche aus seiner Funktion nicht erklärbar sind und die für die Be- schaffenheit eines Organs gleichwohl eine große Bedeutung besitzen. Sie bilden den spezifisch morphologischen Charakter des Organs; sie bringen es mit sich, daß gleich funktionierende Organe verschiedener
13
Tiere trotz der Gleichartigkeit der funktionellen Einrichtungen sich voneinander erheblich unterscheiden und zwar ganz besonders dann, wenn eine höhere Organisationsstufe erreicht wird.
Wir stehen hier Eigentümlichkeiten gegenüber, wie sie uns in ähn- licher Weise in menschlichen Verhältnissen begegnen. Wir können uns auf Grund der Aufgaben, welche sie zu erfüllen haben, für die verschiedenen Formen des menschlichen Staates, für die konstitutionelle und absolute Monarchie, die oligarchische und demokratische Republik Idealschemata konstruieren. In der Wirklichkeit finden wir dieselben nicht realisiert; wir finden so viele Staatsformen, als Staaten existieren. Jeder dieser Staaten hat seine Besonderheiten, die mit dem Charakter des von ihm vertretenen Typus nichts zu tun haben, oft sogar zu ihm gar nicht passen. Derartige Besonderheiten lassen sich nur historisch begreifen. Jede neue Staatsform hat sich aus einer älteren entwickelt. Dabei ist manches Alte in die neue Organisation hinübergenommen worden.
Wie stellt sich nun der Morphologe zu den sich ihm darbietenden ähnlichen Problemen? Ihm stehen historische Dokumente nicht zur Verfügung. Sie werden für ihn einigermaßen durch paläontologische Funde ersetzt; aber dieselben sind für die meisten Fragen und zwar besonders für die wichtigeren vollkommen unzureichend. Und so ist der Morphologe vornehmlich auf die Erscheinungen der existierenden Welt angewiesen: er muß die Organisationen der Tiere aus ver- schiedenen Gruppen untereinander vergleichen und diese Vergleichung auf ihre Entwicklungszustände ausdehnen.
Da die Resultate der zahllosen vergleichend-anatomischen und ent- wicklungsgeschichtlichen Untersuchungen der Neuzeit gleichsam die kursierende Münze der modernen Zoologie bilden, kann ich hier ohne weitere Begründung in kurzen Sätzen die Grundlehren, welche sich ergeben haben, zusammenfassen und sie auf ihren wissenschaftlichen Wert prüfen.
1) Viele funktionell nicht erklärbare oder der Funktion geradezu ungünstige Besonderheiten eines Organs sind die notwendigen Folgen seiner ontogenetischen Entwicklung, so der blinde Fleck der Retina, die inverse Lage der Sehstäbchen im Wirbeltierauge.
2) Andre derartige Besonderheiten und zwar die Mehrzahl er- scheinen uns in einem neuen Licht, wenn wir die entsprechenden Organe niederer Formen aus der gleichen Ordnung, Klasse oder Typus untersuchen. Einrichtungen, welche bei höheren Tieren funk- tionell unverständliche Merkwürdigkeiten sind, sind bei niederen Tieren häufig ohne weiteres begreiflich und können sogar bei ihnen funk- tionelle Notwendigkeiten sein. Denn die betreffenden Organe haben
14
hier andre Funktionsbedingungen, welche auch andre Strukturen erfordern. Es kann dabei vorkommen, dafi bei der Form A die Funktion des Organs eine mehr oder minder ausgesprochene Variante derselben Grundfunktion ist, wie bei der Form B, wie es z. B. fiir die verschiedenerlei Extremitätenformen der Wirbeltiere gilt; oder es handelt sich um Funktionen von ganz verschiedener Art, so daß man die Befunde historisch-bildlich verkniipfend von einem Funktionswechsel der Organe spricht. In diesen Erschemungen, die im Tierreich eine ungeheure Verbreitung besitzen, liegt die wissenschaftliche Nötigung, die Begriffe: anatomische Gleichwertigkeit oder Homologie und physio- logische Gleichwertigkeit oder Analogie scharf auseinander zu halten. Homologe Organe sind Organe, welche bei verschiedenen Tiergruppen weitgehende anatomische Übereinstimmung, vor allem in Lage und Verbindungsweise zeigen; analoge Organe sind Organe gleicher Funktion.
3) Ich übergehe die auf die Organe desselben Tieres beschränkte Vergleichung und die aus ihr sich ergebenden Begriffe der metameren Homologie (Homodynamie) und Analogie und wende mich zu der unter dem Namen »biogenetisches Grundgesetz« zusammengefaßten Erscheinungsreihe. Wir haben gesehen, daß die Entwicklungsgeschichte eines Organs einen Verlauf nehmen kann, welcher demselben gewisse für seine Funktion ungünstige Eigentümlichkeiten aufnötigt. Es gibt aber noch andre Inkongruenzen zwischen dem Bau und der Funktion eines Organs einerseits und seiner Entwicklungsweise anderseits. In der Entwicklung der meisten Organe gibt es Zustände, die durch die aktuelle Funktion des Organs in keiner Weise begründet werden können. Ich halte es für gänzlich ausgeschlossen, daß man je aus der derzeitigen Funktion unsres Nervensystems seine ectodermale Entstehung, aus der derzeitigen Funktion unsrer Wirbelsäule ihre Entstehung aus der Chorda und den Urwirbeln, aus der Funktion unsrer Augenmuskeln ihre metamere Anlage als funktionelle Not- wendigkeiten wird ableiten können. Ebenso ist es in den meisten Fällen ausgeschlossen, die ontogenetischen Besonderheiten aus den Lebenserscheinungen des Embryo abzuleiten. Diese Erklärung wird schon dadurch ausgeschlossen, daß die betreffenden Entwicklungs- zustände der Organe schon zu einer Zeit auftreten, in welcher sie nur Anlagen sind und somit überhaupt noch keine Leistungen zu er- füllen haben, so daß eine Bestimmung ihrer Form durch die Funktion undenkbar ist. In allen diesen Fällen wie in tausend andern findet unser nach Verständnis der Erscheinungen ringender Geist ein ge- wisses Maß von Befriedigung in dem Nachweis, daß die erörterten Eigentümlichkeiten doch nicht so ganz von jeder Beziehung zur Funktion ausgeschlossen sind. Denn sie entsprechen den fertigen
15
Einrichtungen niederer Organismen, diese aber sind physiologisch gut begründet, indem hier Funktion und anatomische Beschaffenheit in Harmonie stehen.
4) Eine der größten Errungenschaften der Morphologie des ver- verflossenen Jahrhunderts ist die Zellenlehre. Wir können jetzt sagen, daß die Zelle die Organisationsform der niedersten Lebewesen oder Protozoen ist. Denn sie besteht hier aus zwei zum Leben nötigen Komponenten, einer funktionierenden Substanz, dem Protoplasma und einem die Funktionen auslösenden und regulierenden Körper, dem Kern. Bei höheren Organismen wird das Prinzip einer einheitlichen alle Lebensäußerungen vermittelnden Substanz aufgegeben, an Stelle des funktionierenden Protoplasmas finden wir Muskel-, Nerven- und Bindegewebsfibrillen, Knorpel- und Knochengrundsubstanz usw., über- all specifische Substanzen für die einzelnen Funktionen. Gleichwohl wird die Zelle als Organisationsprinzip beibehalten, ohne daß wir hierfür zwingende physiologische Gründe angeben könnten. Die Tatsache ist uns so gewohnt, daß wir uns weiter keine Gedanken darüber machen.
Was lehren uns nun alle die genannten Errungenschaften der Morphologie und die vielen andern von denen hier nicht die Rede war? Sie lehren uns, daß neben der physiologischen, unmittelbar aus der Funktion resultierenden Gesetzmäßigkeit im Organismus noch eine morphologische, von seinen Lebensäußerungen unabhängige Ge- setzmäßigkeit existiert, die zunächst für uns vollkommen unverständ- lich ist. Dieselbe zeigt uns einen Organismus in seinem Bau und seiner Entwicklung von der Organisation andrer Lebewesen abhängig, so daß er nicht aus sich heraus, sondern nur aus der Organisation dieser Lebewesen verständlich gemacht werden kann. Das sind Er- kenntnisse von so weittragender Bedeutsamkeit, daß wir ein Recht haben, sie als wissenschaftliche Errungenschaften allerersten Ranges zu bezeichnen.
Ob man nun .das Erkennen von Gesetzmäßigkeit in der Buntheit der Erscheinungen schon unter dem Begriff »Erklären« subsumieren soll oder ob es nicht zweckmäßiger ist, in unserm Falle von einem Verständnis der Organisation zu reden, wie hoch man ferner vom Standpunkt der abstrakten Wissenschaftslehre die Leistungen der Morphologie einschätzen soll, das sind Fragen, die ich unerörtert lasse. Ich messe ihnen keine größere Bedeutung für die Fortschritte in unsrer Wissenschaft bei. Ich gebe aber ohne weiteres zu, daß der Nachweis morphologischer Gesetzmäßigkeiten keine causale Erklärung ist, ebensowenig wie die von der Konstitution der Körper handelnde Chemie, diese vergleichende Anatomie der chemischen Verbindungen, durch den Nachweis, daß die Elemente sich in bestimmten gesetz-
16
mäßigen Massenverhältnissen verbinden, keine causale Erklärung für das Zustandekommen dieser Verbindungen liefert. Morphologie und Chemie haben das Gemeinsame, daß sie Probleme für eine causale Forschung formuliert haben, wobei freilich die chemischen Probleme entsprechend der größeren Einfachheit des wissenschaftlichen Gegen- standes eine viel schärfere in Zahlen zum Ausdruck kommende Fassung erfahren haben.
Die Erscheinungen, von denen hier die Rede ist, tragen, wie iclı früher schon andeutete, die Merkmale historischen Geschehens. Wenn man sie causal erklären will, kann es nur auf dem Weg geschichtlicher, d. h. phylogenetischer Forschung geschehen. Bei der Unvollkommen- heit der paläontologischen Urkunden, die man ja cum grano salis als historische Dokumente betrachten kann, steht uns für causale For- schung kein weiteres Material zu Gebote und so sind wir auf den Weg der Hypothese angewiesen. Auch ich vertrete die schon vor vielen Jahren von dem Botaniker ALExAnDER Braun vertretene Auf- fassung, daß durch die hypothetische Verknüpfung anderweitig er- mittelter Tatsachen keine neue Methode wissenschaftlicher Forschung gegeben ist, daß die sogenannte phylogenetische Forschungsmethode die alte vergleichend-anatomische Forschungsweise ist, nur daß ihre Ergebnisse eine Umdeutung im Sinne der Descendenztheorie erfahren haben. Was man Homophylie nennt, ist die phylogenetisch umge- deutete Homologie. Wenn der erstere Begriff oft in einer engeren Fassung angewandt wird als der letztere, so hängt das davon ab, daß man bei ihm nur eine bestimmte Ba der NEE im Auge hat.
Denn wenn wir die morphologische Gesetzmäßigkeit aus allmäh- licher Umbildung der Organismen erklären, so ist über die Art dieser Umbildung zunächst noch nichts ausgesagt. Das von mir heran- gezogene Beispiel aus dem Gebiet der Geschichte lehrt uns zwei Formen der Umbildung kennen. Ein Staatswesen kann historisch von niederen zu höheren Formen emporsteigen, dabei neue Einrich- tungen den alten hinzufügen, während der ganzen Entwicklung aber gleichwohl in seiner Umgrenzung dasselbe Staatswesen bleiben. Sa wäre es auch denkbar, daß eine Art zu allen Zeiten immer ein und dieselbe geblieben ist, sich aber aus sich heraus von niederen zu höheren Zuständen entwickelt hat. Man hat in dieser Weise versucht das biogenetische Grundgesetz zu erklären, indem man an- nahm, daß von den vielen ursprünglich vorhandenen Arten die einen früher, die andern später in ihrem Werdegang zum Stillstand gelangt seien. Wir hätten hier Umbildungen nach dem Prinzip der Pro- gression, aber ohne die Annahme gemeinsamer Abstammung. Wir
17
hätten hier auch Homologien und hätten diese Homologien aus Um- bildung der Formen erklärt. Aber dieselben wären keine Erbstücke gemeinsamer Ahnen, keine Homophylien, sondern Ähnlichkeiten, die dem gleichen Bildungsgesetz ihre Entstehung verdanken. Man könnte sie Homonomien nennen, wäre dieser Name nicht schon anderweitig vergeben.
In der Geschichte kommt es nun aber auch vor, daß ein Staat sich in viele Staaten auflöst, diese sich mit andern verbinden oder auch sich weiter aufspalten, dabei sich fortentwickeln und ebenfalls zu dem historisch Überkommenen Neu-Erworbenes hinzufügen. Dieser Art der Umbildung würde die gewöhnliche Form der Descendenz- theorie entsprechen, welche von gemeinsamen Urformen sich viele divergente Reihen entwickeln läßt. Zu ihren Gunsten spricht alles was wir über Art- und Varietätenbildung wissen — leider ist es außerordentlich wenig —, ferner die systematische Gruppierung der Organismen, die Erscheinungen der Tiergeographie und viele andern Instanzen, so daß mit Recht die Mehrzahl der Biologen sich dieser Form der Umbildungslehre angeschlossen hat.
Indessen sind wir wie bei der historischen Entwicklung, so auch bei der Phylogenese der Tiere keineswegs vor ein Entweder Oder ge- stellt. Viel wahrscheinlicher ist es sogar, daß beide Vorgänge, Ab- stammung von verschiedenen Urformen und Individualentwicklung nach dem Prinzip der Progression, zur Umbildung der Organismen beigetragen und ihre Pfade vielfach durchkreuzt haben.
Hier sind wir an dem Punkt angelangt, wo die aufstrebende neue Richtung der Entwicklungsphysiologie der Morphologie unschätzbare Dienste zu leisten berufen ist. Wenn wir es auch für ausgeschlossen halten müssen, daß die Morphologie bei ihrer causalen Erklärung der Formen jemals der Hypothesen entraten kann, so ist ihr doch die Möglichkeit gegeben, die Unterlagen dieser Hypothesen fester zu gestalten. Die Morphologie nimmt bei der Erklärung der Formen historische Umgestaltungen an. Die Entwicklungsphysiologie sucht die aktuellen Umgestaltungen mittels des Experiments zu erklären. Während jene Grundfragen behandelt, welche die gesamte Menschheit aufs tiefste berühren, hat diese enger begrenzte Probleme, dafür den Vor- teil exakterer Methoden. Indem nun die Entwicklungsphysiologie mit ihren exakteren Methoden unsern Einblick in die Gesetze tierischer Formbildung erweitert, festigt sie die Unterlagen für die Hypothesen, deren die morphologische Forschung für ihre causalen Ha eNBEE bedarf.
M. H.! Der Natur der Sache nach haben meine Auseinander- setzungen Ihnen wenig Neues bieten können; sie hatten auch nur
Verhandl. d. Deutsch. Zool. Gesellschaft. 1906. 2
18
den Zweck durch möglichste Objektivität der Darstellung Gegensätze zwischen Forschungsweisen auszugleichen, welche mit Unrecht von extremen Vertretern gegeneinander ausgespielt werden. Auf Schritt und Tritt begegnen wir den Förderungen, welche die eine durch die andre erfährt. Was wäre die Entwicklungsphysiologie, wenn nicht die morphologische Forschung ihr den Begriff der Zelle, die wunder- bare Gesetzmäßigkeit der Entwicklungsvorgänge, das Prinzip der Um- bildung der Formen und so vieles andre als fruchtbaren Boden ge- liefert hätte, auf dem sie sich rasch entwickeln konnte. Auf der andern Seite wird immer mehr der Gewinn anwachsen, welchen die morpho- logische Forschung aus den Resultaten der Entwicklungsphysiologie ziehen wird. Der tieferen Einsicht in das Wesen der Entwicklungs- vorgänge, welche die Entwicklungsphysiologie anstrebt, wird, so hoffte ich, auch die Morphologie in der Zukunft eine neue Blüte verdanken.
Hierauf begrüßte der Rektor der Universität, Herr Professor Dr. Anpré die Versammlung mit folgenden Worten:
Hochgeehrte Herren!
Im Namen der Universität habe ich die Ehre, Sie zu begrüßen. Wir freuen uns, meine Herren, daß eine so große Zahl von Forschern | und Führern der Wissenschaft heute in den Mauern Marburgs ver- eint ist. Wir hoffen und wünschen, daß die Vorträge wie die Demonstrationen und der lebhafte Gedankenaustausch Ihre Wissen- schaft fördern möchten. Es ist Ihre Versammlung ein streng wissen- | schaftlicher Fachkongreß; aber ich möchte doch darauf hinweisen, daß auch die gesamte Wissenschaft und wir, die wir in andern Zweigen der Wissenschaft zu wirken haben, an Ihren Verhandlungen ein aufrichtiges Interesse nehmen. Es steht ja kein einziger Zweig der Wissenschaft für sich allein da, sondern es wirken die Kräfte | ineinander; und es scheint mir, die Geschichte hat gezeigt, daß der | lebendige Aufschwung eines Zweiges der Wissenschaft auch auf die | andern Teile befruchtend gewirkt hat. In den letzten Jahrzehnten, | insbesondere auch im letzten Jahrzehnt, ist die Bedeutung der Zoologie, als Wissenschaft weiteren Kreisen im besonderen Maße zum Bewußt- sein gekommen, und das Verständnis für einen Teil der Aufgaben, an deren Lösungen Sie arbeiten, ist uns näher getreten durch eine reiche Zahl ausgezeichneter Werke und Darstellungen. Wir haben gesehen, wie viele große und kleine Aufgaben Sie sich gestellt haben, wie viele Sie enthüllt haben. Wir haben aber auch gesehen, wie viel auf Ihrem Gebiete geschaffen worden ist. Sorgfältige Beobachtungen, tiefes Forschen, Kombinieren und Vergleichen mit den Lebens-
19
erfahrungen haben dahin geführt, uns und der Allgemeinheit das Verständnis für einen großen Teil der Vorgänge der Natur zu er- schließen. Wir hoffen und wünschen, das spreche ich noch einmal aus, daß Ihre Verhandlungen auch hier in Marburg glücklich, ge- deihlich und förderlich sein mögen. Die gesamte Wissenschaft blickt mit Spannung und Interesse auf das, was Sie uns an Lösungen und an Aufgaben bringen werden. Noch einmal, meine Herren, einen aufrichtigen und herzlichen Wunsch für einen gedeihlichen und förderlichen Verlauf Ihrer Beratungen.
Der Kurator der Universität, Herr Geheimrat Dr. ScHoLLMEYER richtete die folgenden Begrüßungsworte an die Versammlung:
_ Hochverehrte Herren!
Gestatten Sie auch mir, daß ich Sie, zwar nicht im speziellen Auftrage der Staatsregierung, aber doch als ihr Vertreter, als der Kurator der Universitit Marburg begrüße. In meiner Instruktion steht, daß ich als ein richtiger Kurator zu sorgen verpflichtet bin für das Wohl der Universität. Nun bin ich mir wohl bewußt, daß es den Bemühungen des Kurators am allerwenigsten zu danken ist, wenn Ihre Tagung hier zustande gekommen ist. Da kommt vor allem die Person des verdienstvollen Leiters des Instituts in Frage. Aber meinen herzlichsten Dank möchte ich Ihnen aussprechen dafür, daß Ihre Wahl gerade auf Marburg gefallen ist. Wenn von einer so hochansehnlichen Versammlung, wie die Deutsche Zoologische Ge- sellschaft es ist, eine Universität zum Tagungsort gewählt wird, so kommt es auch der betreffenden Stadt zugute, und so wünsche ich, daß Ihre Beratungen und Verhandlungen vom reichsten Erfolg be- gleitet werden, daß sie Segen bringen mögen der deutschen Wissen- schaft und auch der Universität Marburg als einer Pfleg- und Pflanz- stätte der Wissenschaft.
Nachdem der Herr Vorsitzende für die Begrüßungsansprachen der Herren Vorredner gedankt hatte, begrüßte Prof. Korscuzxr die Versammlung und gab einen Überblick
Über die Entstehungsgeschichte und weitere Entwicklung des Zoologischen Instituts der Universität Marburg. Meine hochgeehrten Herren! Zugleich im Namen meiner Mitarbeiter darf ich Sie hier im Marburger Institut begrüßen und Ihnen unsre ganz besondere Freude,
sowie unsern herzlichen Dank ausdrücken, daß Sie in so stattlicher OF
20
Anzahl bei uns erschienen sind. Ich schließe daran den Wunsch an, daß Sie sich einige Tage in den etwas engen Verhältnissen unsrer alten Musenstadt recht wohl fühlen mögen. Weiter gestatten Sie mir gleich jetzt der Hoffnung Ausdruck zu geben, daß Sie nicht mit zu großen Erwartungen hierher gekommen sind, denn ich fürchte sehr, daß solche Erwartungen in mancherlei Hinsicht enttäuscht werden würden. Schon als ich im vergangenen Jahr in Breslau, einem, ich gestehe es, nicht ganz leisen Druck von außen nachgebend, die Deutsche Zoologische Gesellschaft zum Besuch Marburgs einlud, erlaubte ich mir angesichts des dortigen neuen Instituts und beson- ders seines glänzend eingerichteten Museums zu bemerken, daß es mir nach den in Breslau gebotenen zoologischen Geniissen zum mindesten äußerst riskant erscheinen müsse, die Herren Kollegen zu uns nach Marburg zu bitten, denn es liegt an unsern.speziellen Ver- hältnissen, daß hier mancherlei zu wünschen übrig bleibt, was zu bessern mir bisher unmöglich gewesen ist. Um so mehr freuen wir uns, wenn Sie, meine verehrten Herren Kollegen, trotz alledem so zahlreich bei uns erschienen. Sehr verschiedenartige Richtungen zoo- logischer Forschung sehe ich unter Ihnen vertreten, so dürfen wir eine reiche Förderung von Ihrem Besuch erwarten und Ihnen für die wissenschaftliche Anregung, die Sie uns bringen, schon im voraus unsern Dank abstatten.
Im Programm der Versammlung ist wie gewöhnlich eine Besich- tigung des Instituts vorgesehen, die am Schluß der heutigen Sitzung stattfinden soll. Für die Beurteilung seiner Einrichtungen dürfte daher ein kurzer Überblick über die Entstehungs- und ann geschichte des Instituts nicht ganz ohne Interesse sein.
Der erste Direktor des mit den einfachsten Mitteln im Jahre 1817 aus Doubletten des Kurfürstlichen Naturalien-Kabinetts zu Cassel er- richteten Zoologischen Instituts war Brasıus MERREM, der an unsrer Universität nicht nur einen Teil der Naturgeschichte, nämlich Zoologie und zeitweise auch die Botanik, sondern auch die Volks- wirtschaft vertrat und außer über Zoologie und Botanik auch über Staatswissenschaft, Finanz-, Handels- und Polizeiwissenschaft Vor- lesungen hielt, also selbst für die damalige Zeit ein sehr vielseitiger Mann, der aber trotzdem auch in unsrer Wissenschaft nicht ohne Verdienste war, denn seine Arbeiten anatomischen, besonders aber systematischen Inhalts über die Naturgeschichte der Vögel, noch mehr aber die späteren Arbeiten zur Systematik der Amphibien er- freuten sich lange und zum Teil bis in unsre Zeit hinein einer gewissen Geltung. — Um die Förderung der ihm anvertrauten, offenbar recht dürftigen zoologischen Sammlung hat er sich überdies redlich bemüht
21
und fiir das nun vorhandene Institut einen Fonds zu erlangen ge- sucht. Dieser wurde ihm denn auch im Jahre 1820 mit im ganzen 50 Talern bewilligt.
Durch Erwerbung der Sammlung des Oberforstmeisters v. Wır- DUNGEN und derjenigen von Merrrem selbst konnte die Instituts- sammlung auf eine etwas höhere Stufe gehoben werden. Unter- gebracht wurde sie in einigen Zimmern des Dörnberger Hofs, des jetzigen Physikalischen Instituts, woselbst sie aber nur kurze Zeit verblieb und, soviel ich aus den vorhandenen Akten entnehmen kann, bereits im Jahre 1824 in einige, durch Aufhebung der Freimaurer- loge frei gewordene Räume des Deutschherrenhauses neben der Elisabethkirche übersiedelte. Anfangs unter höchst primitiven, später unter etwas gebesserten räumlichen Verhältnissen verblieb das Zoolo- gische Institut hier bis zum Jahre 1903.
Nach dem am 23. Februar 1824 erfolgten Tod BLasıus Mrrrems übernahm Morirz Herorv, bis dahin Prosektor der anatomischen An- stalt, die Direktion des Zoologischen Instituts. Er vertrat neben der Zoologie auch noch die Physiologie, aber seine Richtung war nichtsdestoweniger eine ziemlich spezielle und seine Bemühungen um das Institut scheinen vor allem auf die Vervollständigung der Samm- lung getrockneter Arthropoden, besonders Insekten, gerichtet gewesen zu sein, wie dies ja seinem Arbeitsgebiet entsprach. Das im In- stitut vorhandene Olbild zeigt ihn denn auch als einen freundlich blickenden, jovialen alten Herrn mit der Lupe in der einen und einem anscheinend mit Insekteneiern besetzten Blatt in der andern Hand. Bekannt geblieben, aber sich über die Betrachtung mit der Lupe nicht weit erhebend, sind besonders seine Untersuchungen über die Entwicklung der Spinnen.
Die offenbar äußerst dürftigen Zustände des jungen Instituts suchte HEroLD durch fortgesetzte Eingaben an den akademischen Senat und das Kurfürstliche Ministerium zu heben und fast wehmütig berührt bei der Lektüre der alten Akten der durch Jahre hindurch fortgesetzte Kampf, den er mit der Entbindungsanstalt und dem Hebammeninstitut zu führen hatte, zwischen die das Zoologische In- stitut im Deutschherrenhaus eingeklemmt war, die seinen an und für sich schon ganz ungenügenden Bestand an Räumlichkeiten bedrohten und die Ausübung der Lehrtätigkeit und wissenschaftlichen Forschung aufs höchste erschwerten. Wenn es auch an heiteren- Episoden in dieser eigenartigen Situation nicht gefehlt zu haben scheint, so macht doch die Unterbringung des Instituts und die Behandlung, die es er- fuhr, einen höchst trübseligen Eindruck. Daran vermochte auch die im Jahre 1841 auf Beschluß des Kurfürstlichen Ministeriums erfolgte
22
Überweisung des » Rittersaales im Komtureigebäude des Deutschherren- hauses« an das zoologische Institut nicht viel zu ändern, denn aus den nicht verstummenden Klagen der Institutsdirektoren ist zu ent- nehmen, daß auch diese Verbesserung der etwas pomphaft klingenden Ankündigung in Wirklichkeit nicht ganz entsprach. Überhaupt scheint die Schätzung, welche man zu damaliger Zeit an der kurhessischen Landesuniversität dem von uns vertretenen Fach entgegenbrachte, eine recht geringe gewesen zu sein. Ob dies mit durch die mehr auf das Spezielle gerichteten Interessen des damaligen Fachvertreters veranlaßt war, läßt sich heute schwer entscheiden, jedenfalls hat es sich bald geändert, als nach Hrrorvs Tode (30. Dezember 1862) mit Cart ULaus ein weitblickender und für das Allgemeine interessierter Zoologe die Marburger Professur übernahm. Außer um Craus hatte es sich damals um die Berufung HarckeLs und des noch nicht 27 jährigen Enters gehandelt. OLAvs, der zu jener Zeit Extraordinarius in Würzburg war und dort Aussicht auf eine größere Wirksamkeit hatte, entschloß sich nur schwer, in die ihm aus seiner Studien- und Privatdozentenzeit bekannten engeren Verhältnisse der kleineren Universität zurückzukehren. Schließlich bestimmte ihn aber doch die Selbständigkeit der Stellung und die Wirksamkeit in seinem engeren Vaterlande zur Annahme der Professur. Sein erstes war, dab er nach Übernahme der Direktion im Sommerhalbjahr 1863 die Ver- besserung der Institutseinrichtungen und vor allem eine Vermehrung der Sammlung anstrebte. Durch unaufhörliches Drängen gelang es ihm, wenn auch immer im Rahmen der damaligen bescheidenen Verhält- nisse eine Erhöhung des Etats, die Unterbringung des Instituts in etwas bessere Räume im Deutschherrenhaus und endlich die Über- weisung eines beträchtlichen Teils der vergleichend anatomischen Sammlung zu erreichen. Dadurch hat sich seine etwa jährige hiesige Wirksamkeit zu einer sehr segensreichen für das Marburger zoologische Institut gestaltet, das eigentlich erst damit diese Bezeich- nung verdiente.
Übrigens entfaltete OLaus während seines Marburger Aufenthalts auch in wissenschaftlicher Hinsicht eine reiche Tätigkeit und wenn man die allerdings nur kurze Marburger Studien- und Dozentenzeit hinzunimmt, kann man sagen, daß er bereits hier den Grund zu seinem großen Lebenswerk legte, der gründlichen und umfassenden Dureh- arbeitung der Morphologie, Systematik und Entwicklungsgeschichte der Crustaceen, als deren genauester Kenner er zeit seines Lebens anerkannt war. Die Institutssammlung hat von diesen Untersuchungen den Besitz einer Reihe wertvoller Objekte davongetragen, wie sie auch dadurch zu andern solchen gelangt ist, daß Uraus für jene,
23
sowie fiir die ebenfalls schon hier begonnenen Untersuchungen an Medusen verschiedene Reisen an die See ausfiihrte, welche der Samm- lung, wenn auch nur mehr nebenbei, manchen erfreulichen Zuwachs brachten. In weit höherem Maße war letzteres der Fall durch die Reisen, welche durch Uraus’ Nachfolger R. GrEEFF teilweise mit der ausgesprochenen Absicht des Sammelns und mit einer zu diesem Zweck gewährten Unterstützung der Regierung unternommen wurden.
Bei Craus’ Weggang nach Göttingen im Jahre 1871 war RıcHArRD GREEFF von Bonn hierher berufen worden. Wenn auch Craus’ Tätigkeit im Institut und für dieses eine so erfolgreiche ge- wesen war, so blieb doch seinem Nachfolger noch recht viel zu tun übrig, denn die Unterbringung des Instituts in den viel zu engen und vor allen Dingen lichtlosen und feuchten Räumen des Deutsch- herrenhauses war noch immer eine höchst ungenügende. Damit hatte denn auch GrEEFF während der ganzen Zeit seines Hierseins zu kämpfen. Zwar ist in den 70er Jahren und dann auch später wieder vorübergehend über den Neubau eines zoologischen Instituts verhandelt worden, aber eine greifbare Gestalt haben diese Pläne niemals angenommen. Aus diesen unglückseligen Raumverhältnissen ist es wohl zu erklären, daß in den nächsten 20—25 Jahren von einer wesentlichen Verbesserung in den Einrichtungen des eigentlichen Instituts kaum die Rede ist. Abgesehen von den regelmäßig ab- gehaltenen Vorlesungen scheint eine weitergehende Lehrtätigkeit nicht ausgeübt oder auf das Notwendigste beschränkt worden zu sein, hatte doch schon Cxiaus kurz vor seinem Weggang beim ‘Nachsuchen eines Erholungsurlaubs geltend gemacht, seine Vor- lesungen würden von so wenigen Zuhörern besucht, daß sich ihre Abhaltung überhaupt nicht lohne. Allerdings änderte sich dies zur Zeit von GREEFF, dessen Vorlesungslisten in den letzten Jahren mit dem beginnenden Aufschwung der Universität und der stetig steigen- den Zahl ihrer Studierenden sogar recht hohe Zahlen aufweisen. Er selbst lebte hauptsächlich seinen wissenschaftlichen Forschungen, die sich nicht nur auf seine anerkannt tüchtigen Protozoenarbeiten be- schränkten, sondern auch andre Gebiete der wirbellosen Tiere, be- sonders Anneliden und Echinodermen berührten. Von seinem großen Interesse für die letztere Abteilung legt die für die Verhältnisse unsres Instituts recht umfangreiche Echinodermensammlung Zeug- nis ab. Wertvolle Bereicherungen erfuhr die Sammlung zu GREEFFS Zeiten auch durch die Erwerbung größerer Insektensammlungen, sowie eines Teils der Dunkerschen Conchyliensammlung. Als sehr bedeutungsvoll für das Institut ist ferner die in diese Zeit fallende Einrichtung einer Assistenten- und Konservatorstelle. Jene wurde
24
übrigens unter GrREEFF von einer Reihe namhafter Männer wie Paut Mayer, Cart Cnuvn und Lupwic PLATE verwaltet, von denen einige zu unsrer besonderen Freude hier anwesend sind.
Als ich nach Greerrs Hinscheiden (30. August 1892) im Jahre 1893 die Direktion des Instituts übernahm, bestand es im wesent- lichen aus einem, allerdings sehr großen und hohen, durch Anbringung einer Galerie noch erweiterten Sammlungsraume und aus zwei weiteren Zimmern, sowie aus einigen in recht trostlosem Zustand befindlichen, vom eigentlichen Institut ziemlich isolierten Nebenräumen. Von den beiden für Institutszwecke brauchbaren Zimmern war das eine das sog. Direktorzimmer, das andre die Bibliothek, in der laut Vorschrift praktische Arbeiten nicht vorgenommen werden sollten, was sich aber aus Mangel eines andern dafür geeigneten Raums nicht umgehen ließ. Dieses im ganzen recht dunkle Zimmer wurde also zum Arbeitsraum hergerichtet und dann als die Praktikantenzahl sich bald vergrößerte, auch das sog. Direktorzimmer; der Direktor aber hauste von da an zusammen mit Herrn Kollegen BrAvER in der 2 Treppen höher im Hauptgebäude und im Bereich des Herrn Oberpedellen gelegenen, mit unebenem Fußboden und schiefen Wänden versehenen Mansarde; der gut besuchte Kurs wurde in einer dem Institut zur Verfügung gestellten, leider nur im Sommer benutzbaren Krankenhausbaracke, die aus dem 70er Kriege stammte, abgehalten. Dieser idyllische Zustand besserte sich, als im Jahre 1896 das phar- makologische Institut verlegt wurde und dadurch dem zoologischen Institut der größere Teil von dessen zwar bescheidenen, aber für die Einrichtung von Arbeitsplätzen sehr brauchbaren Räumen überwiesen werden konnte. Infolge dieser Ausdehnung in das Hauptgebäude konnten auch jene vorerwähnten noch um zwei weitere Räume ver- mehrten Mansardenzimmer dem Institut direkt angegliedert werden und damit wurde die Möglichkeit der Einrichtung von Arbeitsplätzen immer weiter vermehrt, allerdings erstreckte sich das zoologische In- stitut allmählich in weiter Verzweigung und in nicht gerade sehr praktischer Weise durch den größten Teil des weitläufigen Gebäudes. Die Mißstände hinsichtlich der Unterbringung der Sammlung und Abhaltung von Kursen blieben dieselben und so war es mit großer Freude zu begrüßen, als im Jahre 1903 nach Ablehnung eines von der philosophischen und medizinischen Fakultät unterstützten, dem Ministerium eingereichten Projekts auf Neubau eines zoologischen Instituts der lang gehegte Plan der Überweisung des bisherigen Anatomiegebäudes an die Zoologie zur Ausführung kam.
Das Gebäude sollte zunächst ganz so wie es war für die Zwecke des zoologischen Instituts hergerichtet werden, jedoch wurde nachher
OE a nn U m =
25
eine Erweiterung genehmigt. Meine Absicht war, sie in der Weise vorzunehmen, daß je ein Stockwerk fiir das Institut und für die Sammlung hergerichtet würde. Wegen der nahen Lage des Gebäudes am Berg und wegen der an die Flügel angrenzenden Nachbarhäuser war dies nicht durchführbar und so ließ es sich nicht anders machen, als daß ein Stockwerk aufgesetzt und ein Hörsaal angebaut wurde. Dadurch sind die für Lehrzwecke und Sammlung bestimmten Räume etwas verstreut im Gebäude, anderseits ist das Institut auf diese Weise sehr geräumig geworden, wie wir es wohl keinesfalls erhalten hätten, wenn es zu dem erwähnten, vorher geplanten Neubau ge- kommen wäre. An der Hand der Pläne erlaube ich mir, Ihnen eine kurze Erläuterung der Einrichtung des Instituts und der Verteilung der Arbeits-, Sammlungsräume usw. zu geben.
Vielleicht bin ich etwas zu genau und eingehender, als Sie mög- licherweise erwarteten, auf die letzte Phase der Institutsentwicklung eingegangen. Dies geschah deshalb, um Ihnen einen entschiedenen und mich selbst am meisten bedrückenden Mangel in der jetzigen Einrichtung des Instituts erklärlich zu machen, nämlich die Samm- lung. Es war natürlicherweise meine Absicht, die Sammlung gründ- lich durchzuarbeiten und besser aufzustellen, was sie sehr nötig hatte. Zum Teil ist dies auch geschehen, aber leider nur zum Teil, denn diese Arbeiten weiter zu führen, fehlten weiterhin die Mittel und die Arbeitskräfte. Leider fand ich bei meinem Hierherkommen nur sehr wenige Hilfsmittel vor; von zoologischen Arbeiten war wenig und gar nicht die Rede gewesen, jedenfalls waren so gut wie gar keine Instrumente, keine Microskope und was sonst noch dazu gehört, vor- handen. Immer wieder wurden die von der Regierung wiederholt und in entgegenkommender Weise zur Verfügung gestellten Mittel für diese Beschaffungen aufgebraucht. Größtenteils hatte es auch insofern keinen rechten Sinn, neue Sammlungsobjekte zu erwerben, neu herzurichten und aufzustellen, als es einfach an Platz fehlte sie unterzubringen und das bereits vorhandene in den viel zu engen Räumen übereinander gestapelt werden mußte, so daß es darunter wie unter der in den Sammlungsräumen herrschenden Feuchtigkeit schweren Schaden litt und teilweise einfach zugrunde ging. Aus diesen Verhältnissen ist es erklärlich, daß ich aufs beste unterstützt von meinen langjährigen und treuen Mitarbeitern, Herrn Prof. A. Braver, jetzt in Berlin, den Herren Dr. Ténnices und Dr. MeisEn- HEIMER, das bei weitem größere Gewicht auf die Lehrtätigkeit legte, die uns übrigens zum großen Teil recht stark und leider zeitweise mehr absorbierte, als uns wünschenswert erschien. Nach der Über- siedelung des Instituts in das neue Gebäude bestanden zunächst
26
gewisse Schwierigkeiten 1m Personal noch fort, die eine erfolgreiche Förderung bei der vielen andern Arbeit hinderten, doch sind sie nun seit kurzem behoben und so wird mein langjähriger Wunsch, die Sammlung mehr als bisher fördern zu können, wie ich hoffe, nunmehr endlich zur Ausführung kommen. Gern hätte ich Ihnen die Sammlung in möglichst tadellosem Zustand vorgeführt und deshalb würde es meinen Wünschen mehr entsprochen haben, die Deutsche Zoologische Gesellschaft erst in etwas späterer Zeit hier zu empfangen. Da es sich nicht gut anders einrichten ließ, so muß ich Sie bitten, sich mit dem zu begnügen, was und wie es eben zur Zeit vorhanden ist. Ich darf hinzufügen, daß Sie das Institut so vorfinden, wie es sich gewöhnlich präsentiert und seinem Zweck als Arbeitsinstitut, wie ich denke, recht gut entspricht. Besondere Vorkehrung für diese Zeit der Versammlung zu treffen, hielt ich nicht für das Rich- tige, auch fehlte es uns an Zeit, wie dem Institut an den dazu nötigen Mitteln. Der letztere Umstand bringt auch verschiedene Mängel in der Institutseinrichtung mit sich, die Ihnen bei der Be- sichtigung gewiß nicht entgehen werden, wie das Fehlen des Pro- jektionsapparates, der Vorrichtungen für die Vornahme größerer Präparationen und Sektionen, sowie manches andre, was geplant und auch bereits vorbereitet war, zu dessen Beschaffung die vor- handenen Mittel aber bis jetzt noch nicht ausreichten. Es ist übrigens gegründete Aussicht vorhanden, daß bei dem wohlwollenden Entgegenkommen der Staatsregierung sich diese Lücken in nicht all- zu ferner Zeit schließen werden. Dieser Zustand, bei dem noch mancherlei zu hoffen und zu erstreben bleibt, will mir schließlich aus allgemein menschlichen Erwägungen wünschenswerter erscheinen als ein andrer, bei welchem alles ganz vollkommen, ohne Fehl und Tadel wäre. Jedenfalls kann in diesem Institut auch so, wie es jetzt ist, ganz gut gearbeitet werden und falls Sie mir später nach dem Kennenlernen unsrer einfachen aber wie ich glaube nicht unzweck- mäßigen Arbeitsräume darin beipflichteten, würde mich dies mit be- sonderer Freude erfüllen. Nun aber heiße ich Sie zum Schluß in meinem und meiner Mitarbeiter Namen nochmals herzlich will- kommen, mit dem Wunsch und der Hoffnung, daß Sie hier in unserm alten Marburg einige, nicht nur ernster wissenschaftlicher Arbeit, sondern auch der geselligen Fröhlichkeit gewidmete Tage verleben mögen.
27
Hierauf folgte der Geschäftsbericht des Schriftführers.
Vom 14. bis 16. Juni wurde unter Leitung des Vorsitzenden, Herrn Geheimrat Prof. Dr. J. W. Spengel und unter Beteiligung von 24 Mitgliedern und 25 Gästen die 15. Jahresversammlung im zoologischen Institut zu Breslau abgehalten. Der Bericht über die Verhandlungen in Stärke von 240 Seiten mit 64 Textfiguren und 3 Tafeln konnte trotz aller meiner darauf gerichteten Bemühungen und der in Breslau an die Herren Vortragenden gerichteten Mahnungen infolge der stark verzögerten Einlieferung der Manuskripte leider erst recht spät ausgegeben werden. Um wie im vorhergehenden Jahr das Erscheinen der Verhandlungen Anfang August zu ermöglichen, erlaube ich mir auch diesmal die schon mehrfach an die Herren Vortragenden gerichtete Bitte um Einlieferung der Manuskripte während der Tagung der Versammlung oder doch spätestens vierzehn Tage nach deren Schluß, sowie um recht rasche Erledigung der Korrekturen dringend zu wiederholen.
Die Zahl der Mitglieder betrug bei Ausgabe der Verhandlungen 246 und infolge des Todes zweier Mitglieder und des Zutritts mehrerer neuer Mitglieder am 1. April 1906: 248 gegen 242 Mit- glieder am 1. April 1905. Seitdem sind noch wieder 8 Mitglieder neu hinzugekommen, so daß die Mitgliederzahl der Gesellschaft zur Zeit 256 beträgt.
Die beiden Mitglieder, welche die Gesellschaft in diesem Jahr durch den Tod verloren hat, sind Herr Dr. von DER ÖSTRN-SACKEN in Heidelberg und ALBERT von KÖLLIKER.
Erst ganz vor kurzem und somit nicht in dem Jahre, auf welches sich dieser Geschäftsbericht bezieht, am 21. Mai 1906, starb in Heidelberg Herr Dr. Cart ROBERT VON DER ÖSTEN-SACKEN, bekannt durch seine zahlreichen Arbeiten auf dem Gebiete der Dipterologie. Da ich von seinem Hinscheiden erst in diesen Tagen Kenntnis er- hielt, fehlen mir die genaueren Daten seines Lebensganges, die daher später nachgetragen werden sollen.
ALBERT von KÖLLIKkEr ist am 2. November 1905 in Würzburg im 89. Lebensjahr verschieden. Sein Lebensgang und seine aus- gebreitete Wirksamkeit sind allgemein bekannt, seine großen Ver- dienste um die Wissenschaft werden noch lange nachwirken, sein Name wird unvergessen bleiben. Um das Andenken der Verstor- benen zu ehren, bitte ich die Anwesenden sich von ihren Plätzen zu erheben.
28
Am 18. November 1904 brachte der Vorsitzende, Herr Prof. SPENGEL, im Namen der Deutschen Zoologischen Gesellschaft dem ihr seit der Gründung angehörenden Mitglied Herrn Professor C. B. Kiunzinerr in Stuttgart zu seinem 70. Geburtstag die herz- lichsten Glückwünsche dar, worauf das nachfolgende Dankschreiben des Gefeierten einging:
An den I. Vorsitzenden der Deutschen Zoologischen Gesellschaft, Herrn Geheimrat Prof. Dr. Spencst.
Sehr geehrter Herr Kollege!
Fiir den mir von Ihnen im Namen des Vorstandes der Deutschen Zoologischen Gesellschaft übersandten telegraphischen Glückwunsch zu meinem 70. Geburtstag statte ich meinen verbindlichsten Dank ab.
Seit ihrer Gründung 1890 der hochgeschätzten Gesellschaft als Mitglied angehörend, früher durch Amtsgeschäfte (Pfingstexkursionen mit Studierenden) an aktiver Teilnahme an den Jahresversammlungen abgehalten, war ich erst seit einigen Jahren in der Lage, die so an- regenden und hochinteressanten Verhandlungen auch persönlich zu besuchen.
Ich werde mich bestreben, auch künftighin mich als ein der Ge- sellschaft nützliches Mitglied zu erweisen. Insbesondere hoffe ich, den Rest meines Lebens dazu verwenden zu können, die Forschungen, die ich vor 40 Jahren am Roten Meer gemacht, und in zahlreichen Vorarbeiten, noch unveröffentlicht, niedergelegt habe, noch zu meinen Lebzeiten für die Wissenschaft zu verwerten.
Mit kollegialen Grüßen zeichne ich
Ihr ergebenster C. B. KLUNZINGEr.
Einem ihrer ältesten und treuesten Mitglieder, sowie langjährigen Vorstandsmitglied, Herrn Geheimrat Enters in Göttingen, bereitete die Gesellschaft zu seinem 70. Geburtstage am 11. November 1905 durch Widmung einer vom Herrn Vorsitzenden überreichten Adresse eine besondere Ehrung. Sir}.
Die Adresse hatte den folgenden Wortlaut:
Hochverehrter Herr Geheimrat! | Am heutigen Tage vollenden Sie Ihr siebzigstes Lebensjahr. Wenn es bei ähnlichen Gelegenheiten der Deutschen Zoologischen Gesellschaft galt, verdienten Gelehrten ihre Glückwünsche zu über- mitteln, so trugen Sie Bedenken dagegen und meinten, es handle sich um persönliche und Familienfeste. Trotzdem können wir es
28
uns nicht versagen, Ihnen durch unsre Gratulation auszudrücken, welch lebhaften Anteil die Zoologen Deutschlands an der Feier Ihres Geburtstages nehmen. Wollen Sie dieses Eintreten in den Kreis Ihrer Familie mit den Gefühlen aufrichtiger Verehrung, die wir Ihnen gegenüber empfinden, freundlichst entschuldigen.
Werfen wir heute mit Ihnen den Blick zurück in die Vergangen- heit, so kommt es uns voll zum Bewußtsein, wie Sie so lange Jahre in der mannigfaltigsten Weise ersprießlich und segensreich für unsre Wissenschaft gewirkt haben.
Schon als Jüngling haben Sie sich der Zoologie in Begeisterung und tiefem Ernst ergeben und Lorbeeren geerntet in einem Alter, wo andre noch ihren Boden bestellten.
Früh bereits haben Sie sich das besondere Feld Ihres Schaffens zu eigen gemacht, das Sie bis in die Gegenwart nicht aufgehört haben, mit unverminderter Vorliebe und mit dem glänzenden Erfolge zu bebauen, den die Vereinigung von nie versagender Geschicklich- keit und emsigsten Fleiß, von eindringendem Scharfblick und um- fassender Kenntnis der Forscherarbeit sichert.
Aber auch auf manchem andern Gebiete, auf das Sie Ihr Weg führte, haben Sie sich wohlbewandert gezeigt und dadurch bewiesen, daß Sie nieht das ganze hinter dem Einzelnen aus den Augen ver- loren. Davor hat Sie schon die hohe Auffassung von Ihrem Lehr- beruf behütet, in dem Sie stets den Forderungen Ihrer Wissenschaft wie den Bedürfnissen Ihrer Zuhörer in gleichem Maße gerecht zu werden verstanden haben.
Das hat Sie vor allem auch unsrer Gesellschaft lieb und wert gemacht, der Sie von ihrer Gründung an das wärmste Interesse be- wiesen, der Sie auch als Vorsitzender Ihre Kräfte geweiht haben.
Für all das bewahren wir Ihnen unsre treue, aufrichtige Dank- barkeit, und in diesem Sinne bitten wir Sie, auch unsre Glückwünsche freundlich aufnehmen zu wollen.
Möge Ihnen noch lange Jahre die körperliche und geistige Frische, die Sie auszeichnet, und die Freude an Wissenschaft und Kunst, die Ihnen das Leben verschönt, erhalten bleiben.
Der Vorstand der Deutschen Zoologischen Gesellschaft
J. W. SPENGEL, C. Chun, L. v. GRAFF, R. Herrwie, E. Korscuetr.
Auf die vorstehende Adresse lief die nachfolgende Antwort an den Herrn Vorsitzenden ein:
30 -
Göttingen, den 28. XI. 1905. Lieber Herr Kollege!
Durch Ihre große Güte erhielt ich heute das urkundliche Glück- wunschschreiben der Deutschen Zoologischen Gesellschaft zu meinem siebzigsten Geburtstag. Ich benutze den Anlaß gern um zu wieder- holen, was ich Ihnen schon mündlich ausgedrückt habe, daß ich Ihnen und der von Ihnen geleiteten Deutschen Zoologischen Gesellschaft, sowie dem Vorstande, aufrichtig und herzlich danke für die mir da- durch erwiesene Ehrung.
Wenn Sie gelegentlich bei der Gesellschaft, ohne besonderes Aufheben davon zu machen, erwähnen können, daß ich um so dank- barer für diese Auszeichnung sei als ich das Gefühl habe, sie mit meinen siebzig Jahren nicht verdient zu haben, so wäre ich Ihnen auch dafür dankbar.
Mit der Bitte mir auch fernerhin Ihre freundliche Gesinnung zu erhalten und mit herzlichem Gruß
Ihr ergebener E. EHL£rs.
Am 2. Januar 1906 erfolgte in Gießen die Feststellung des Er- gebnisses der Neuwahl, bei welcher Herr Prof. R. Herrwic zum ersten Vorsitzenden, die Herren Prof. SPENGEL, Coun und L. v. GRAFF zu dessen Stellvertretern und Prof. KorscHELT zum Schriftführer gewählt wurden.
Der Rechenschaftsbericht schließt ab:
Einnahmen. °C)" 282 a0 Zaubire} Brit ar SE BB
Ausgaben \ “. 1A 2) Perla 380902635 7308.08 Kassenvorrat: 568.4 45 2
Hierzu kommen
Ausstehende Mitgliederbeiträge. . . . . . 525 M In Obligationen des Deutsch. Reichs angelegt 11600 » Also beträgt das Vermögen der Gesellschaft: 12693 .4 45 Y
Ich darf ersuchen gemäß der Bestimmung der Statuten, zwei Revisoren zu erwählen und mir nach Prüfung des Rechenschafts- berichts Entlastung erteilen zu wollen.
Zu Revisoren wurden gewählt die Herren Prof. KüKkENnTHAL und Prof. Puate.
u Dei ee Ah a A ee
ol
Nunmehr folgte der Vortrag des Herrn Professor V. Hacker (Stuttgart):
Über die Mittel der Formbildung im Radiolarienkörper. (Sechste Mitteilung über die Tripyleen der » Valdivia«-Ausbeute.)i (Mit 8 Textfiguren.)
Das Radiolarienskelet hat bekanntlich bei der Aufstellung und Begründung von zwei älteren morphogenetischen Theorien eine wich- tige Rolle gespielt.
Zunächst hat Harcreu? bei seinen Versuchen, die Grundformen- lehre zu stützen, immer wieder auf die kristallähnlichen Schalen- formen vieler Radiolarien und insbesondere auch mancher Tripyleen hingewiesen. Er sah, daß nebeneinander in der gleichen Gruppe, z. B. innerhalb der Familie der Circoporiden, die verschiedensten polyedrischen Schalengestalten auftreten, und es war daher außer- ordentlich verlockend für ihn, gerade hier eine Parallele mit den Kri- stallen zu ziehen? und die realen Grundformen auf ideale, stereo- metrische, der organischen Substanz gewissermaßen immanente Grund- formen zurückzuführen.
Die zweite Theorie, welche ich hier im Auge habe, ist die mecha- nische Skeletbildungstheorie, welche ein Schüler HArckeLs, F. Dreyer‘, aufgestellt hat. Dreyer sucht nachzuweisen, daß ins-
1 Die vorhergehenden Mitteilungen sollen bei Zitaten durch die römischen Ziffern I—V gekennzeichnet werden:
(I) Bericht über die Tripyleen-Ausbeute der deutschen Tiefsee-Expedition. Verh. d. Deutsch. Zool. Gesellsch. 1904.
(II) Über die biologische Bedeutung der feineren Strukturen des Radiolarien- skeletes. Nebst einem Anhang: Die Phäosphärien der »Valdivia«- und »Gauße- Ausbeute. Jen. Zeitschr. 39. Bd. 1904.
(III) Finales und Causales über das Tripyleenskelet. Dritte Mitteilung über die Tripyleen der »Valdivia«-Ausbeute. Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. 83. 1905.
(LV) Zur Kenntnis der Challengeriden. Vierte Mitteilung über die Tripyleen- Ausbeute der deutschen Tiefsee-Expedition. Arch. f. Protist. Bd. 7. 1906.
(V) Zur Kenntnis der Castanelliden und Porospathiden. Fünfte Mitteilung über die Tripyleen der »Valdivia<-Ausbeute. Arch. f. Protist. 1906.
? Zuletzt in: Prinzipien der generellen Morphologie der Organismen. Berlin 1906. S. 157.
3 So sagt HAECKEL im Chall.-Rep. (p. 1540) von den Circoporiden: »the geo- metrical axes of which resemble crystalline axes«. Und allgemein heißt es in den Prinz. d. gen. Morph. (S. 157): »es lassen sich unter den Radiolarien viele Tierformen nachweisen, deren ganzes Skelet gewissermaßen weiter nichts als ein System von verkörperten Kristallachsen ist, und zwar gehören diese organisierten Kristallformen den verschiedenen Systemen an, welche auch der Mineralog unter- scheidet. «
4 F. Dreyer, Die Prinzipien der Gerüstbildung bei Rhizopoden, Spongien
32
besondere die Vierstrahler und die Gitterschalen der Radiolarien und andrer Organismen ätiologisch durch die Blasenstruktur des Weichkörpers bedingt seien. Die Blasen werden durch die Alveolen, die Zwischenwände durch das plasmatische Netzwerk gebildet. Wenn sich nun irgendwo innerhalb der Sarcode gelöste Kieselsäure auf- speichert und danach zur Abscheidung gelangt, so wird die Form der so entstehenden Skeletteile durch die Form der plasmatischen Zwischenwände bedingt. Es werden also im wesentlichen (entsprechend der Gestalt der zwischen den benachbarten Alveolen liegenden Zwickel) Vierstrahler, oder aber, wenn sich die Kieselsäure in bestimmten kon- zentrischen Schichten angesammelt hat, zusammenhängende Gitter- schalen entstehen. DREYER nimmt, ähnlich wie Harcket, eine plötz- liche Abscheidung der Kieselsäure, also eine plötzliche Versteinerung der Zwischenwände an, der Vorgang sei also zu vergleichen dem An- schießen von Eisblumen an den Fensterscheiben.
Beide Theorien haben ein großes Interesse hervorgerufen und sich weitgehende Sympathien erworben. Es war daher immer ein Miß- stand, daß über die Entwicklung des Radiolarienskeletes so gut wie gar keine tatsächlichen Beobachtungen vorlagen. Die Lehre von der Skeletbildung der Radiolarien ist in der Tat noch nicht aus dem spekulativen Stadium in das deskriptive, geschweige denn in das experimentell-entwicklungsphysiologische übergetreten. Eigentlich liegen nur zwei Beobachtungen auf diesem Gebiete bis jetzt vor: BORGERT® hat gelegentlich die Bemerkung gemacht, daß die Radialstacheln der Aulacanthiden und die Schalen der Challengeriden ein weichhäutiges Anfangsstadium durchlaufen und ferner verdanken wir ImmerMANN 6 den interessanten Nachweis, daß bei der Aulacanthiden-Gattung Aulokleptes die Bildung der Radialstacheln von Fremdkörper-Grund- lagen, nämlich von Diatomeen-Gehäusen ihren Ausgang nimmt”.
Bei meinen eignen Untersuchungen bin ich sehr bald auf Ver- hältnisse gestoßen, aus welchen sich teils indirekt, teils direkt ent- nehmen ließ, daß wir mit der Grundformenlehre und mechanischen Skeletbildungstheorie nicht auskommen, ja, daß, wir uns mit diesen
und Echinodermen. Ein Versuch zur mechanischen Erklärung organischer Ge- bilde. Jen. Zeitschr. 26. Bd. 1892. |
5 A. BORGERT, Untersuchungen über die Fortpflanzung der tripyleen Radio- larien, speziell von Aulacantha scolymantha, 1. Teil. Zool. Jahrb. (Anat. Abt.) 14. Bd. 1900. S. 258.
6 F. IMMERMANN, Über Fremdkörperskelete bei Aulacanthiden, Zool. Anz. 27. Jahrg. 1903; Derselbe, Die Tripyleen-Familie der Aulacanthiden der Plankton- Expedition. Kiel u. Leipzig. 1904.
7 Das Nämliche gilt auch für Aulodendron antareticum Haeckel. Vgl. III. S. 372.
33
Theorien nicht einmal auf dem geraden Wege zum entwicklungs- geschichtlichen Verständnis des Radiolarienskeletes befinden.
Einen indirekten Hinweis bildet die bis in kleinste Einzelheiten gehende Zweckmäßigkeit, welche für die Skeletstrukturen der Tripyleen nachgewiesen werden kann.
Ein Schulbeispiel liefern die Sagenoscenen und Auloscenen ®. Die- selben haben meist birn- oder ballonförmige Gitterschalen, welche aus dreieckigen Maschen gebildet werden. Bei ersteren trägt die Schale zeltförmige Aufbauten, bei letzteren sind einzelne Maschen-Po- lygone zu pyramidenförmigen Erhebungen ausgezogen, welche, wie die Zelte der Sagenoscenen, als Sockel für die Schäfte der Radialstacheln dienen. Letztere besitzen kronenförmige, aus federnden Asten be- stehende Endbildungen, welche die äußere, den Weichkörper um- schließende Sarkodehaut ausgespannt halten. Die Bedeutung der drei- gliedrigen Beschaffenheit der Radialstacheln ist ohne weiteres verständ- lich: bei Kollisionen der Radiolarien mit aktiv beweglichen Organismen wird der Stoß oder Druck durch eine Anzahl der Kronen aufgenom- men, auf die Schäfte weitergeleitet und durch die pyramidenförmigen . Sockel gleichmäßig auf einen größeren Schalenbezirk verteilt. An den beiden Polen, welche bei der vertikalen Ortsveränderung einen stärkeren Druck als die Seitenwandungen der Schale auszuhalten haben, sind speziell bei Sagenoscena ürmingeriana noch besondere Versteifungseinrichtungen wahrzunehmen, insofern die Spitzen von je zweien oder dreien oder (am unteren, spitzigen Schalenpole) einer größeren Anzahl von Pyramiden durch Tangentialbalken miteinander verbunden sind.
Das Komplizierteste, ich möchte sagen: Raffinierteste, was mir in bezug auf zweckmäßige Strukturen bei den Tripyleen begegnet ist, sind die Schalenverschlüsse der Conchariden. Es handelt sich hier um Einrichtungen, welche die Schloßbildungen der Lamellibranchier an Kompliziertheit bei weitem übertreffen, ja, selbst die Schlösser der Trigonien und Rudisten werden durch sie vollkommen in Schatten gestellt. Bekanntlich sind die beiden Halbschalen der meisten Con- chariden so miteinander verbunden, daß die beiden die Schalenränder besetzenden Zahnreihen ineinandergreifen wie etwa die Finger einer gefalteten Hand. Es läßt sich nun, wie ich in Ergänzung der Dar- stellung Harckets bemerken will, zeigen, daß in der Regel die Zähne der einen Schale mit denen der andern durch eine doppelte Führung verbunden sind, und zwar wird speziell bei Conchoceras (Fig. 1) die erste Führung gebildet durch bandförmige Laschen, welche die Wur-
8 Vgl. hierzu: (ID. S. 594 £f.; (III). S. 351ff. Textfig. 11. Tab. 15 Fig. 1. Verhandl. d. Deutsch. Zool. Gesellschaft. 1906. 3
o4
zeln der Zähne an der Innenseite der Schalen miteinander verbinden, die zweite dagegen jederseits durch eine Reihe von paarig angeord- neten, gegen den Schalenraum vorspringenden Höckern oder Pfeilern oder aber auch durch dünne Spangen, welche wie Brückenbögen über die Poren setzen. Die ganze Einrichtung ist eine derartige, daß die beiden Halbschalen bei Vergrößerung des Weichkörpers etwas von- einander weichen können, ohne daß sie ihren Zusammenhalt verlieren. Die nämlichen Verhältnisse, wie bei Conchoceras, fand ich bei Con- chellium tridacna, Conchidium terebratula, rhynchonella und dia- tomeum®. Grewisse Modifikationen treten bei einigen Formen von Con- chopsis (Fig. 2) auf: hier wird nämlich die innere Führung durch eine
Fig. 1. Schalenschloß von Conchoceras caudatum. Die erste Führung wird durch bandförmige Laschen, die zweite Führung links großenteils durch Spangen, rechts durch paarig angeordnete Höcker gebildet.
zusammenhängende, über die ganze Reihe von Zahnwurzeln gelegte »Deckleiste« gebildet und die Zähne sind, wenigstens bei Conchopsis orbicularis, vielfach so kurz, daß sie, zumal in den mittleren Schalen- partien, die zweite Führung überhaupt nicht erreichen. Die letztere stellt also in diesem Fall ein funktionslos gewordenes Organ dar, ein Vorkommnis, welches bei Einzelligen wohl nur in seltenen Fällen nachzuweisen ist.
9 Letztere Form ist von HAECKEL, welcher hier das Vorhandensein der Zähne übersehen hat, zur Gattung Conchariwm gestellt worden. Man wird sie indessen, falls man nicht für sie wegen der linsenförmigen Schalengestalt und der beson- deren Form der Poren eine besondere Gattung (Conchophacus) aufstellen will, der
Gattung Conchidiwm einreihen müssen. |
30
Ich will im Anschluß an die Besprechung zweckmäßiger Skelet- strukturen zeigen, daß auch die regulär-polyedrischen Schalen- formen, wie sie z. B. bei den Circoporiden vorkommen, eine einfache biologische Erklärung fin- den. Diejenigen Formen, welchen die Circoporiden am nächsten stehen, sind offenbar die Castanelliden. Bei einigen derselben, so insbesondere bei dem bi- polaren Castanıdium Ap- steini Borgert, stehen in beinahe allen Knoten- punkten der Gitterschale Radialstacheln, so dab dieselben, namentlich in der Umgegend der Pylom- öffnung, einen dichten Wald bilden. Den Casta- nelliden gegenüber er- scheinen nun die Circo- poriden als die speziali- sierteren Formen, insofern hier die Zahl der Stacheln verringert wird und gleich- , Fig, 2, Schalenschloß von Conchopsis orbicularis. zeitig ihre Länge eine Zu- Die Schalen sind etwas geöffnet. Die erste Füh- nahme erfährt. Das Be- rung wird durch kontinuierliche, die Zahnwurzeln diirfnis der Material- “2 der Innenseite der Schalen überbrückende Leisten, die zweite rudimentäre Führung, welche
von den zu kurzen Zähnen großenteils nicht er- reicht wird, durch Spangen oder Leisten gebildet.
ersparnis und die Über- nahme einer neuen Nebenfunktion, nämlich derjenigen von Schwebeapparaten, dürften diesen Umformungen zu- grunde liegen. Anderseits soll aber auch die Primärfunktion der Radialstacheln als » Druckfänger« beibehalten werden: sie müssen daher, um dieser Funktion gerecht zu werden, auf der Schalenober- fläche eine möglichst gleichmäßige Verteilung aufweisen. Das ist aber theoretisch nur denkbar, wenn ihre Anzahl einer der Ecken- zahlen der regulären (platonischen) Polyeder (4, 6, 8, 12, 20) entspricht.
Demnach würde also das Auftreten von regulär-polyedrischen Schalenformen bei den Circoporiden und andern Radiolarien darauf zurückzuführen sein, daß aus statischen Gründen bei möglichster Ma- terialersparnis eine gleichmäßige Verteilung der als Schwebeapparate
3*
36
und Druckfänger dienenden Radialstacheln erzielt werden soll. Es würde sich also auch hier in erster Linie um Anpassungseinrichtungen handeln, wobei dann freilich daran gedacht werden kann, daß bei der Bildung solcher Formen auch gewisse tiefer liegende Organi- sationsverhältnisse der lebenden Substanz in Betracht kommen!?.
10 Wie ich glaube, darf aus den oben angeführten und aus verschiedenen andern Gründen der »Grundform« und Stachelzahl der Circoporiden nicht die entscheidende systematische Bedeutung beigemessen werden, welche ihr im pro- visorischen System HAECKELs zukommt. Insbesondere muß darauf hingewiesen werden, daß viele Formen, die in ihrem ganzen Habitus und hinsichtlich einer Reihe von Einzelmerkmalen miteinander auf das genaueste übereinstimmen, nur bezüglich der Stachelzahl differieren, und daß umgekehrt Formen mit gleicher Stachelzahl einen sehr verschiedenen Habitus aufweisen können. Einen weit größeren systematischen Wert, als die Schalenform und Stachelzahl, besitzt nach meiner Meinung der Gegensatz, welcher einerseits zwischen wabig-gefelder- ten (mit einem oberflächlichen, trabekelartig vorspringenden Maschenwerk ver- sehenen) und zwischen glatten, feinwabigen (vielfach an die Diatomeen- struktur der Challengeridengehäuse erinnernden) Schalenformen besteht, und zwar um so mehr, als andre Merkmale (Beschaffenheit der Stachelbasen und des Pyloms) mit diesen verschiedenen Typen der Schalenstruktur korrelativ verbunden zu sein pflegen. So bin ich dazu gekommen, die Circoporiden (abgesehen von den eine eigne Unterfamilie bildenden Haeckelianen) in folgender Weise zu gruppieren:
1. Gattung: Circospathis, Haeckel, partim. Schale sphärisch oder polyedrisch, wabig-gefeldert, mit sternförmigem Pylom und siebförmigen Stachelbasen. Große, wahrscheinlich tiefenbewohnende Formen mit einem Durchmesser von 0,5—0,6 mm. Hierher:
Circogonia dodecacantha Haeckel, Circospathis tetrodonta Haeckel, Cuvrco- spathis tetradeca Haeckel, Circospathis furcata Haeckel, Circoporus sexfurcus Haeckel.
2. Gattung: Circogonia, Haeckel, partim. Schale polyedrisch, doppelt- gefeldert (außer der wabigen Täfelung sind noch besondere Cristen vorhanden, welche die benachbarten Stachelbasen verbinden und die Schale in größere drei- eckige Felder zerlegen), mit sternformigem Pylom und siebförmigen Stachelbasen. Große, wahrscheinlich tiefenbewohnende Formen mit einem Durchmesser von 0,6—0,8 mm. Hierher:
Circorrhegma dodecahedra Haeckel, Circogonia tcosaedra Haeckel, Oirco- spathis novena Haeckel.
3. Gattung: Circoporetta n. g. Schale polyedrisch, fein tetragonal-gefeldert, ähnlich den Schalen von Polypetta (Porospathis). Hierher:
Circoporus octahedrus Haeckel.
4, Gattung: Circostephanus, Haeckel, partim. Schale polyedrisch oder nahezu sphärisch, ohne wabiges Trabekelsystem, aber mit hohen, die Stachelbasen ver- bindenden Cristen, oder glatt, feinwabig; mit kegelförmigen Stachelbasen und mit meist weitklaffendem Pylom. Hierher:
Circostephanus polygonarius Haeckel, Circostephanus sexagonarius Haeckel, Circostephanus coronarius Haeckel, Circostephanus valdiviae n. sp. (20 Radial- stacheln, 5 Terminaläste), Circogonia longispina Borgert.
5. Gattung: Circoporus, Haeckel, partim. Schale sechsstrahlig, spharisch oder
37
Es läßt sich durch einen einfachen Versuch, auf welchen mich ein junger Maschinen-Ingenieur, Herr stud. R. Krauss, hingewiesen hat, zeigen, daß tatsächlich sternförmigen Körpern, deren Strahlen den Achsen von regulären Polyedern entsprechen, in hohem Maße das Vermögen zukommt, einen einseitig wirkenden Druck auszuhalten und auszugleichen. Wenn man aus einer weichen, plastischen Masse, z. B. aus Brotteig, eine Kugel anfertigt, so wird dieselbe, wenn sie gegen einen festen Gegenstand geworfen wird, eine Abplattung erfahren. Wenn man aber z. B. einen regelmäßig sechsstrahligen Körper aus der nämlichen Substanz mit aller Gewalt gegen den Boden schleu- dert, so wird derselbe keinerlei Abplattung oder sonstige Deformation aufweisen.
Ich darf hier wohl hinzufügen, daß durch diesen Versuch auch die Ansicht eine weitere Bekräftigung erhält, welche ich früher!! be- züglich der intermediären Skeletelemente der Hexactinelliden, näm- lich der Oxyhexactine und ihrer Derivate, und ihrer Funktion als »innerer Druckfänger« ausgesprochen habe.
Die komplizierten, bis in kleinste Einzelheiten vom Boden der Ingenieur-Mechanik aus verständlichen Strukturen, wie wir sie bei den Sagenoscenen, Conchariden und andern Formen finden, weisen in- direkt darauf hin, daß wir mit unsern bisherigen Vorstellungen von der Skeletentwicklung der Radiolarien, d. h. mit der Grundformen- lehre und mechanischen Skeletbildungstheorie, nicht auskommen. Denn es ist von vornherein unwahrscheinlich, daß solchen weitgehenden Anpassungseinrichtungen verhältnismäßig einfache Bildungsfaktoren zugrunde liegen.
Wenn wir nun zu den tatsächlichen Beobachtungen entwicklungs- geschichtlicher Art übergehen, so stellt sich denn auch alsbald heraus, daß bei der Entstehung des Tripyleenskeletes eine Reihe sehr ver- schiedenartiger formbildender Mittel Anwendung finden. Es soll hier in erster Linie auf die einander nahestehenden Gruppen der Aulo- sphäriden, Sagosphäriden und Castanelliden Bezug genommen werden, in zweiter Linie sollen dann auch die Aulacanthiden 12 nochmals berück- sichtigt werden. Gemeinsam ist allen drei zuerst genannten Familien
regulär oder subregulär oktaedrisch, glatt, feinwabig, mit kegelförmigen Stachel- basen und weitklaffendem Pylom. Kleine, 0,14—0,25 mm im Durchmesser hal- tende, wahrscheinlich knephoplanctonische oder pamplanctonische Formen. Hierher: Circoporus oxyacanthus Borgert, C. hexapodius Borgert, C. sexfuscinus Haeckel; wahrscheinlich auch: C. hexastylus Haeckel, C. characeus Haeckel. 11 Vgl. (ID S. 629. 12 Über die Skeletbildungsvorgänge bei den Aulacanthiden wurde früher (III, S. 363) berichtet.
38
der Besitz einer Gitterschale: bei den Aulosphiriden werden die meist dreieckigen Maschen durch hohle Kieselröhren gebildet, welche mit Gallerte gefüllt, von einem axialen Kieselfaden durchzogen und ge- lenkartig miteinander verbunden sind; bei den Sagosphäriden sind es dünne, biegsame, aber massive Stäbe, welche in den Knotenpunkten miteinander verschmolzen sind, und bei den Castanelliden liegt eine meist kuglige, von rundlichen Poren fensterartig durchbrochene und in den meisten Fällen nahezu homogen erscheinende Kieselschale vor. In den Knotenpunkten erheben sich bei allen drei Familien ver- schieden geformte Radialstacheln.
Von zahlreichen, zu diesen drei Gruppen gehörenden Formen liegen nun im »Valdivia«-Material Befunde vor, welche zum Teil als wirkliche Entwicklungsstadien, zum Teil als unvollständige oder ein- seitige Differenzierungen (Entwicklungshemmungen), zum Teil als eigentliche Monstrositäten zu deuten sind, und unter Benutzung aller dieser Vorkommnisse läßt sich ein ziemlich vollständiges Bild von dem Verlaufe der Skeletentwicklung und den dabei benutzten Mitteln der Formbildung gewinnen. Zusammenfassend will ich vorausschicken, daß man zwei Entwicklungsphasen unterscheiden muß; in der ersten verlaufen die beteiligten Abscheidungs- und Quellungsprozesse an- scheinend nahezu simultan, so daß die einzelnen Stufen der Entwick- lung auf den Präparaten nicht gesondert hervortreten und der von Hareckeu benutzte Begriff der »Lorikation« in gewissem Sinne Ver- wendung finden kann; in der zweiten Phase spielen sich die Ent- wicklungsvorgänge mehr successiv ab, so daß dieselben etappenweise zu verfolgen sind.
Das Ergebnis der in der ersten Entwicklungsphase sich abspielen- den Prozesse ist die speziell bei den Castanelliden sehr häufig beob- achtete weichhäutige Schale. Das Skelet ist in diesem Stadium noch durchaus weich, es kann durch äußere Eingriffe gefaltet und
| eB @ 1a
Fig. 3. Schnitt durch eine noch weichhäutige Gitterschale von Castanidium spec. a die Primitivnadeln, b die geschrumpfte Gallerte, e die Vacuolenhaut oder Matrix- schicht, d die hautige Grenzlamelle.
eingestülpt werden und läßt sich mit verschiedenen Farbstoffen intensiv tingieren. Ein Schnitt durch die Castanellidenschale (Fig. 3) läßt in diesem Stadium folgende Verhiltnisse erkennen: in der Achse der Skeletbalken liegt ein Bündel von feinsten Kieselnadeln (? HKieselröhren) ;
39
dieselben sind umgeben von einem Strang wenig färbbarer Substanz, welcher seinerseits von einer dunkel tingierten Membran umhüllt ist; ganz außen befindet sich die färbbare, Cuticula- ähnliche Grenzlamelle. Augenscheinlich ist das Bild, welches uns hier entgegentritt, insofern ein nicht ganz natürliches, als der weiche, wahrscheinlich gallertige In- halt der Hohlbalken infolge der Wirkung der Reagenzien plasmolytisch geschrumpft ist, ähnlich dem Primordialschlauch der Pflanzenzellen.
Welche Faktoren haben nun bei dem Zustandekommen der weich- häutigen Schale zusammengewirkt?
Zunächst weisen eine ganze Anzahl von Bildern ganz übereinstim- mend daraufhin, daß die Bildung der weichhäutigen Schale von der Ab- scheidung tangential gelagerter, sehr feiner und wahrscheinlich hohler Achsennadeln oder, wie ich allgemein sagen möchte, Primitivnadeln ‘ihren Ausgang nimmt. Darauf deutet zunächst die Tatsache hin, daß man bei den meisten weichhäutigen Castanellidenschalen, wenigstens gleich nach dem Einschließen in Kanadabalsam, diese Nadeln noch deutlich erkennen kann (Fig. 6c), so daß man wohl annehmen darf, daß es sich um regelmäßige Bestandteile des Castanellidenskeletes
I Gi
f} NAA ff il | \ //; //} ’ ER
Fig. 4. Partie aus einem monströsen Auloscena-Skelet. Bei a, b, e Vorstülpungen der primären Kiesellamelle, durch die vorspringenden Enden der Primitivnadeln hervorgerufen.
40
handelt. Auch bei unfertigen (nicht. vollständig verkieselten) Sago- sphiridenskeleten (Fig. 5) weisen die noch hohlen Balken axial ge- legene Primitivnadeln auf, man hat also die letzteren als ein ge- meinsames Besitztum der drei genannten Familien zu bezeichnen '3
Fig. 6. Schale von Castanidium sp. zu
Beginn der sekundären Verkieselung.
a primäre Kiesellamelle, 5 sekundäre Kieselscheide, e Primitivnadeln.
Fig.5. Knotenpunkte aus einem untertigen Skelet von Sagenoarium anthopho- rum n.sp. Die sekundäre Füllsubstanz beginnt erst sich abzuscheiden, die Pri- mitivnadeln sind noch deutlich zu erkennen. (Sagenoarium anthophorum n. sp. Gipfelstacheln mit einer palmenähnlichen Krone von 6—12 Terminalästen, da-
neben vielfach kürzere Gipfelstacheln mit 2—4 kurzen, horizontal abstehenden Haken. Fundort: T.St. 135, Schl.N. 680—480, Antarctis.)
und man wird um so mehr geneigt sein, dieselben gleichzeitig als Ausgangspunkt für die Skeletbildung zu betrachten, wenn man das Vorkommen entsprechender Gebilde als freier Skeletteile im Weichkörper der Aulacanthiden, Phäodiniden und Tuscaroriden berücksichtigt und wenn man ferner in Betracht zieht, daß bei den
13 Dieselben Gebilde finden sich als Achsen- bzw. Tangentialnadeln in den Radialstacheln und Schalen der Circoporiden und Tuscaroriden wieder und ebenso in den Radialstacheln, Tangential- und Radialbalken der Cannosphäriden (vgl. hierzu auch (V).
41
- Aulacanthiden-Gattungen Aulokleptes und Aulodendron die Skelet- entwicklung gleichfalls von axial gelegenen Elementen, in diesem Fall von aufgenommenen Diatomeengehäusen, ihren Ausgang nimmt.
In einer fast unwiderleglichen Weise wird aber, wie ich glaube, die Auffassung, daß die Skeletbildung bei den drei besprochenen Familien von den Primitivnadeln ihren Ausgang nimmt, durch ge- wisse monströse Skeletstücke gestützt, wie sie bei den Castanelliden und Aulosphäriden keine seltene Erscheinung sind. Die Fig. 4 stellt ein solches Skelet von einer Auloscena-Art dar. Zunächst ist zu sagen, daß die schienengleisähnliche Anordnung der Skeletbalken und die Art, wie die Achsennadeln kontinuierlich die Knotenpunkte durch- setzen, ohne weiteres verständlich wird, wenn man annimmt, dab solchen Skeletformen ein ungeordnetes, d. h. nicht als regelmäßiges Maschenwerk orientiertes System von Primitivnadeln zugrunde liegt. (ganz besonders deutlich wird aber die Natur der Primitivnadeln als primärer Skeletelemente dadurch erwiesen, daß bei solchen monströsen Skeleten an zahlreichen Stellen die Wandung der Tangentialröhren durch vorspringende Achsennadeln ausgebuchtet und ausgezogen wird (Fig. 4, bei a, 5b und c). Hier wird man kaum die Annahme umgehen können, daß die Primitivnadeln die eigentlich formbestimmenden Elemente darstellen.
Machen wir also die Voraussetzung, daß die Bildung der weich- häutigen Skeletanlage tatsächlich von den Primitivnadeln ihren Aus- gang nimmt, so ergibt sich, so viel ich sehe, nur eine Möglichkeit, die Entstehung der weichhäutigen Schale zu erklären. Ebenso wie bei Aulokleptes sich zunächst um das Diatomeengehäuse eine gallertige »Vacuole« bildet (Fig. 7g) und ebenso wie im Phäodium der Tri- pyleen um die winzigen Diatomeen, welche als Nahrung dienen, die Phäodellensubstanz abgeschieden wird, so ist anzunehmen, daß sich um die Primitivnadeln (Fig. 3a) zunächst eine Gallertvacuole (Fig. 36) bildet und zwar in der Weise, daß zwischen den Kiesel- nadeln oder Kieselröhrchen und der sie umgebenden Matrixschicht Gallerte abgeschieden wird, welche offenbar momentan aufquillt, ähnlich wie die Gallerte zwischen der Dotterhaut und dem Eikörper des be- fruchteten Seeigeleies. Die Matrixschicht wird so zur »Vacuolenhaut« (Fig. 3c) und an der Außenseite dieser (im Schnittpräparat durch sehr intensive Tinktion gekennzeichneten) Membran erfolgt nunmehr die Bil- dung der häutigen, cuticulaähnlichen Grundlage der Grenzlamelle (Fig. 3d) und zwar abermals auf Grund eines Abscheidungsprozesses.
Es umfaßt also die erste Entwicklungsphase, die mit der Bildung der häutigen Schale abschließt, im ganzen drei Prozesse: Abscheidung der Primitivnadeln, Abscheidung und Aufquellung der Vacuolen-
42
gallerte und Bildung der häutigen Grenzlamelle. Eine andre Reihen- folge der anscheinend nahezu simultan verlaufenden Prozesse ist nicht gut denkbar, vielmehr lassen sich alle vorliegenden Bilder ungezwungen von diesen Anschauungen aus verstehen.
Es folgt nun die zweite Entwicklungsphase, die Periode der mehr successive sich abspielenden, etappenmäßig zu verfolgenden Prozesse. Zunächst geht die primäre Verkieselung vor sich, d. h. die Um- wandlung der häutigen Grenzlamelle in eine starre Kieselschicht. Auf dieser Etappe bleibt der Skeletbildungsprozeß bei den Aulosphäriden stehen (Fig. 4), während er bei den Sagosphäriden und Castanelliden eine Fortsetzung erfährt.
Ähnlich wie bei den Radialstacheln der Aulacanthiden der von der primären Kieselrinde umhüllte, im Leben mit Gallerte gefüllte Hohlraum durch einen von außen nach innen fortschreitenden sekun- dären Verkieselungsprozeß ausgefüllt wird1# (Fig.7c), so findet auch bei den Sagosphäriden und Castanelliden innerhalb des primären Kieselmantels eine sekundäre Verkieselung behufs weiterer Verstärkung des Skeletes statt. Bei den Castanelliden verläuft, mindestens in vielen Fällen, auch dieser Prozeß stufenweise: einerseits finden sich nicht selten Schalen, bei welchen innerhalb der durch die primäre Verkieselung erhärteten Grenzlamellen (Fig. 6a) der sekundäre Ver- kieselungsprozeß zunächst »zur Bildung einer gelben, körnig-undurch- sichtigen Kieselscheide (Fig. 65) geführt hat, welche den die Tangen- tialnadeln (Fig. 6c) einschließenden, noch unverkieselten Achsenteil umschließt« 15, anderseits trifft man außerordentlich häufig Schalen an, bei welchen die sekundäre Kieselsubstanz nicht in der gewöhn- lichen homogenen Form erscheint, sondern die porzellanartige Be- schaffenheit der Circoporiden- und Tuscarorenschalen zeigt. Ich muß es dahingestellt sein lassen, ob es sich in diesen beiden Fällen, nämlich bei der Bildung sekundärer Kieselscheiden und bei der Abscheidung porzellanartiger Kieselsubstanz, um normale Durchgangsphasen han- delt, oder ob solche Vorkommnisse mehr in das Gebiet der Abnormi- täten zu verweisen sind.
Im Gegensatz zu den Castanelliden führt bei den Sagosphäriden die sekundäre Verkieselung regelmäßig zur Bildung vollkommen homogen erscheinender Stäbe, in welchen primäre und sekundäre Kieselsubstanz zu einer einheitlichen Masse vereinigt sind und auch die Primitivnadeln eine vollkommene Einschmelzung oder Amalga- mierung erfahren haben, so daß dieselben im fertigen Skelet nicht mehr wahrzunehmen sind.
14 Vgl. (ILI) S. 368. 15 Vgl. (V).
43
Im ganzen liegen also bei der Entwicklung der Castanelliden- schale und des Sagosphäridenskeletes fünf aufeinanderfolgende Pro- zesse vor, von denen drei mit der Abscheidung kieseliger Substanzen verbunden sind. Die genannten drei Prozesse, nämlich die Bildung der Primitivnadeln, der primären Kieselrinde und der sekundären Füllsubstanz, führen augenscheinlich zu einer stufenweisen Ver- stärkung des Skeletes, es dürfte also ihre Aufeinanderfolge im ganzen auch einer phylogenetischen Reihe entsprechen'® und wenigstens bis zu einem gewissen Grade kommen in derselben auch öcologische, beziehungsweise tiergeographische Abstufungen zum Ausdruck: die Aulosphäriden mit ihren sehr leichten, auf der Stufe der primären Verkieselung stehen gebliebenen Skeleten, sowie die Sagosphäriden, bei denen allerdings auch die zweite Verkieselung durchgeführt, aber gleichzeitig eine Verminderung des Balkendurch- messers eingetreten ist, treten mehr in den oberen Schichten des Knepho- und sogar des Phaoplanctons auf, während ein großer Teil der Castanelliden mit ihren derbwandigen, primär und sekundär ver- kieselten, zum Teil durch Leistenbildungen besonders verstärkten Skeleten, bis in die Regionen des Skoto- und Nyktoplanctons herab- steigt 17.
Ich will hier nicht auf die Frage eingehen, auf welchem Wege die ursprünglich wohl in unregelmäßig zerstreuter Anordnung ab- geschiedenen Primitivnadeln so orientiert werden, daß das spezifische Muster der Gitterschalen zustande kommt. Es sei nur so viel an- gedeutet, daß zahlreiche Bilder abnormer Art darauf hinweisen, daß richtende Centren irgend welcher Art wirksam sein müssen, welche sich für gewöhnlich gegenseitig im Gleichgewicht halten, aber auch miteinander in Konkurrenz geraten und auf diese Weise Störungen in der normalen Orientierung der Skeletteile herbeiführen können. Auf diese Bilder sowie auf die Frage nach der Natur dieser Cen- tren gedenke ich an andrer Stelle zurückzukommen und möchte hier zunächst einige andre formbildende Faktoren, welche bei der Ske- letbildung der Tripyleen und wohl auch der Radiolarien überhaupt eine Rolle spielen, hervorheben.
Zunächst ist zu sagen, daß die Stacheln der Aulacanthiden und ebenso die Radialstacheln der Aulosphäriden und andrer Formen ihre definitive Form durch Wachstum und Sprossung der häu-
16 Insbesondere würde sich daraus das zunächst unerwartete Resultat ergeben, daß die Sagosphäriden gegenüber den Aulosphäriden eine fortgeschrittene Stufe darstellen.
17 Über die hier benutzten tiergeographischen Begriffe vol. (IV) S. 277 ff.
Fig. 7. a—c Radialstacheln von Aulospathis variabilis (a und b »Entwicklungs- hemmungen« ohne Terminaläste, bzw. mit knospenförmigen Terminalästen); d—f Radialstacheln von Auloceros arborescens (d Stadium mit unvollkommener Spros- sung und beginnender primärer Verkieselung, vielleicht »Entwicklungshemmung<; e die sekundäre Verkieselung ist in den 'Terminalästen bis auf die Achsenkanäle durchgeführt; f die Verkieselung ist bis auf die kleinen Hohlräume in den Gabe- lungsstellen und den Rest der Achsenkanäle durchgeführt); g—h Aulokleptes ra- mosus (in g ist nur die primäre Verkieselung vollendet, zwischen der primären Kieselrinde und der Diatomeenschale ist ein unverkieselter Spaltraum; in dem kleineren Stachel h ist die Verkieselung bis zur Diatomeenschale durchgeführt mit Ausnahme eines kleinen Hohlraums am Schaftende; die Diatomeenschale ist vollständig der sekundären Füllsubstanz einverleibt).
Bern",
0 OE ee Bl De a ee
45
tigen Anlagen erhalten. Darauf weisen eine Menge von Bildern hin, welche allerdings, da die primäre Verkieselung bereits vollkommen durchgeführt ist, nicht als normale Entwicklungsstadien zu betrachten, sondern in die Kategorien der Entwicklungshemmungen zu rechnen sind, die aber trotzdem mit Sicherheit darauf hinweisen, daß die Stacheläste durch Sprossung der häutigen Anlage ihre Entstehung nehmen. So finden sich häufig neben zwei-, drei- und vierzinkigen Stacheln verschiedener Aulospathis-Formen (Fig. 7c) solche Stacheln, deren Terminaläste nur durch knopfförmige Ausstülpungen angedeutet sind (Fig. 7b) und wiederum solche, bei welchen überhaupt keine Terminaläste ausgebildet sind und der Stachelschaft mit einer runden Kuppe abschließt (Fig. 7a). Ahnliche Bilder finden sich bei Aulo- ceros- (Fig. 7d) und Aulographis-Arten und man wird dieselben nur durch die Annahme erklären können, daß hier die primäre Ver- kieselung Platz gegriffen hat, ehe der Sprossungsprozeß zum voll- ständigen Abschluß gelangt ist.
Wir sind gewohnt, bei höheren Organismen die Sprossungsvor- gänge im wesentlichen auf ungleichmäßige Zellteilungsvorginge zurück- zuführen 1%. Neben dieser histonalen Sprossung besteht bekanntlich eine zweite Form in Gestalt der syncytialen Sprossung. Bekannte Beispiele hierfür bilden die Siphoneen, die Bakterienpilze oder Myxo- bakterien, die Amöbenpilze oder Acrasieen?°. Bei der Skeletbildung der Tripyleen handelt es sich um eine dritte Form, die man, weil sie sich auf einzelne Teile von Zellen erstreckt, als intracelluläre Sprossung bezeichnen kann und welche in der Entwicklung mancher pflanzlicher Haargebilde ein entfernteres Seitenstück findet.
Ein weiteres formbildendes Mittel liegt in der Umschmelzung oder Amalgamierung vor, d. h. in der Einverleibung von kieseligen Skeletteilen in die neugebildete Kieselsubstanz. Hierher gehört die schon vorhin erwähnte Erscheinung, daß bei den Sagosphäriden und Castanelliden die Primitivnadeln vollkommen von der sekundären ‘ Füllmasse aufgenommen zu werden pflegen, so daß die Skeletbalken meistens vollkommen homogen erscheinen. In ähnlicher Weise werden auch von Aulokleptes und Aulodendron die Diatomeengehäuse voll- kommen der von außen nach innen an sie herantretenden Füllsubstanz einverleibt (Fig. 7%). Allerdings kommt ihre Form noch in dem defini-
18 Vgl. (III) S. 363. .
19 Uber Formbildung ohne Zellteilung vgl. H. Drizsch, Die Entwicklungs- physiologie von 1902—05. Erg. d. An. u. Entw. 14. Bd. (1904) 1905. S. 719.
20 Auch die Formbildung bei der Volvocinee Platydorina darf bis zu einem gewissen Grade hierher gerechnet werden. Vel. C. A. Koro, Plankton Studies. III. On Platydorina etc. Ann. a. Mag. Nat. Hist. Ser. 7. Vol. 6. 1900.
46
tiven Stachellumen zum Ausdruck und auch die Teilungsnarben und einige andre Strukturverhältnisse der Diatomeenschale bleiben vielfach noch erhalten, aber die Schalensubstanz selber verschmilzt so vollkommen mit der sekundären Füllsubstanz des Aulacanthiden- stachels, daß von einem doppelten Kontur nichts mehr zu sehen ist.
Dies sind im wesentlichen die Ergebnisse und Anschauungen, zu welchen ich bezüglich der bei der Skeletbildung der vier ge- nannten Tripyleenfamilien wirksamen Prozesse gelangt bin. Es ent- halten diese Ergebnisse naturgemäß noch zahlreiche Lücken und vieles trägt einen rein hypothetischen Charakter, aber soviel darf jedenfalls schon jetzt mit Sicherheit ausgesprochen werden, daß die Skelet- bildung der Tripyleen kein einfacher, ausschließlich als Biokristalli- sation oder intracelluläre Secretion aufzufassender Prozeß ist, sondern daß es sich dabei um ein sehr kompliziertes Zusammenwirken von mehreren physiologischen und physikalischen Vor- gängen handelt und daß eine ganze, im obigen jedenfalls noch nicht erschöpfte Reihe von formbildenden Faktoren zusammentreten. Man wird dabei an die Verhältnisse bei den Kalkschwämmen erinnert, bei welchen nach Maas?! zwei Phasen der Skeletbildung zu unterscheiden sind, von welchen die eine auf einen organisch cellulären, die zweite auf einen rein chemischen Vorgang zurückzuführen ist.
Bemerkenswert ist bei den Tripyleen vor allem die relative Selbständigkeit der angewandten Mittel der Formbildung. Es sei hier nochmals an die wiederholt besprochenen, namentlich bei den Aulacanthidenstacheln beobachteten Entwicklungshemmungen er- innert: hier kann die primäre Verkieselung zur Durchführung kommen, ohne daß die Sprossung der häutigen Anlage zur Vollendung gelangt ist (Fig. 7 a, b). Auf der relativen Selbständigkeit der formbildenden Mittel beruht auch zum Teil eine Erscheinung, die mir bei einer Reihe von Gruppen bei den Aulacanthiden, Tuscaroriden, Casta- nelliden, immer wieder begegnet ist, nämlich die Eigentümlichkeit, daß innerhalb eines und desselben Formenkreises die demselben zur Verfügung stehenden Charaktere in den verschiedensten Kombinationen, gewissermaßen kaleidoskopisch, miteinander gemischt sein können. Es sei hier speziell auf die Tuscaroriden verwiesen, bei welchen z. B. so- wohl der helm- oder schnabelförmige, wie der korb- und kelchförmige Peristomtypus mit der circoralen, aboralen und apicalen Stellung der Radialstacheln kombiniert sein können (Fig. 8):
?1 0. Maas, Die Weiterentwicklung der Syconen nach der Metamorphose. Zeitschr. f. wiss. Zool. 67. Bd. 1900; Derselbe, Uber die sogenannten Biokrystalle und die Skeletbildung niederer Tiere. Sitz.-Ber. Ges. Morph. u. Phys. München 1900.
Fig. type 1, 2, 3 Vertikalreihe: kelchtörmiger, korbförmiger, helm- oder schnabelförmiger
Peri
8. Neun Tuscaroriden, die verschiedenen Kombinationen der drei Peristom- n und der drei Hauptstellungen der Radialstacheln darstellend (siehe Tabelle).
stomtypus; 1, 2, 3 Horizontalreihe: circorale, aborale, apicale Stachelstellung.
48
helm- oder kelchförmiges korbförmiges schnabelförmiges Peristom Peristom Peristom Circorale Tuscaretta Tuscaretta | Tuscaretta Stachelstellung aéronauta globosa passercula Aborale Tuscarilla Tuscarantha Tuscaridium Stachelstellung nationalis Brauert galeatum Apicale Tuscarantha Tuscarantha Tuscaridium Stachelstellung hydra Luciae cygneum
Auch wenn man andre Merkmalsgruppen als Ausgangspunkt wählt, ergeben sich derartige kaleidoskopische Verschiebungen. So erhält man bei Berücksich- tigung der Schalenform und des Peristomtypus folgendes Quartett: Zwiebelform der Schale (d.h. Birnenform mit abgeplatteter Aboralfläche) und kelchförmiges Peristom (einzelne Exemplare von Tusearetta Belknapi), Zwiebelform und Korbform des Peristoms (Tuscaretta cepa), Kugelform und Kelchform (Tuscaretta aéronauta , Kugelform und Korbform (Tuscaretta globosa). Stellt man ferner einerseits die Kugel- und Zwiebelform der Schale, anderseits die circorale und aborale Stellung der Radialstacheln einander gegenüber, so findet man ebenfalls alle vier mög- lichen Kombinationen verwirklicht: Kugelform und Aboralstellung (Tuscar:illa ampulla), Kugelform und Circoralstellung (Tuscaretta aéronauta), Zwiebelform und Aboralstellung (Tuscarilla nationalis), Zwiebelform und Circoralstellung (einzelne Exemplare von Tuscaretta Belknapi)2.
Über ähnliche Verhältnisse bei der Gattung Aulospathis und bei den Casta- nelliden vgl. (I) S. 125, 142 und (V).
2 Tuscarantha hydra, eine erst vor kurzem (T. St. 115) aufgefundene Form, besitzt eine spindelformige Schale, einen Apicalstachel und fiinf vom Pylom aus horizontal divergierende, mit grob-gefensterten Basen versehene Oralstacheln. In der nach einem unvollständig gereinigten Exemplar gezeichneten Figur (Figur 8, links unten) sind die Basalporen zu klein ausgefallen.
23 Beziiglich der Systematik der Tuscaroriden bin ich neuerdings [vgl. auch (I) S. 142. Anm. 14] zu folgender, wie ich glaube, die natürlichen Beziehungen zum Ausdruck bringender Einteilung gelangt:
1. Gattung: Tuscarora Murray, partim. Peristom ringwulstartig, Aboral- stacheln äquatorial bis aboral. In verschiedener Hinsicht an die Circoporiden speziell an die Gattung Circoporus erinnernd: die Oralstacheln besitzen noch den nämlichen circoporoiden Bau, wie die Aboralstacheln, d.h. sie sitzen einem glockenförmigen, von Fensteröffnungen durchbrochenen Basalkegel auf und sind von dem ringwulstartigen Peristomrand noch durch einen schmalen Zwischen- raum getrennt oder jedenfalls nur unvollständig mit ihm verschmolzen; Oral- und Aboralstacheln meist in der Dreizahl; Schale kuglig oder breit-birnenförmig. Hierher:
Tuscarora Wyvillei HAECKEL; T.bisternaria HAECKEL; T.porcellana MURRAY, 2.-Gattung: Tuscarilla HAEcKEL, partim. Peristom kelchförmig mit wand- ständigen, einfach gebauten Oralstacheln; Aboralstacheln aboral. Hierher: Tuscarilla ampulla V.H.; T. nationalis (BORGERT); T. scutellum V.H.; T. campanella V.H.
49
Auf der relativen Selbständigkeit der formbildenden Faktoren be- ruht überhaupt zum großen Teil die Spezifität der Formen. Die große Mehrzahl der Familien-, Gattungs- und Artunterschiede ist dadurch bedingt, daß der eine oder der andre der Bildungsprozesse ganz aus- geblieben oder frühzeitig sistiert oder aber auch excessiv zur Ent- wicklung gelangt ist. Es wurde schon vorhin auf die Unterschiede zwischen den Familien der Aulosphäriden, Sagosphäriden und Casta- nelliden hingewiesen: dieselben beruhen fast ausschließlich darauf, daß der Verkieselungsprozeß verschieden weit fortschreitet (Aulo- sphaeridae — Castanellidae — Sagosphaeridae) und daß die um die Primitivnadeln abgeschiedenen Gallertvacuolen und ihre Umhüllungen selbständig bleiben (Aulosphaeridae) oder in verschiedenem Grade mit- einander zusammenfließen oder verschmelzen können (Sagosphaeridae — Castanellidae). Es sei auch an die verschiedenen Formen der Gattungen Aulographis und Auloceros erinnert, die sich vielfach nur durch den verschieden weit gehenden Sprossungsprozeß unterscheiden, und solche Beispiele ließen sich noch in großer Zahl anführen.
Wir können aber wohl noch weiter gehen und sagen, daß auf der Vielheit und Komplexität der formbildenden Faktoren wenigstens zum Teil auch die auffälligste Erscheinung beruht, welche die Radiolarien- welt uns darbietet, nämlich ihr außerordentlicher Formenreichtum. Es ist bekannt, daß die Radiolarien in bezug auf den Formenreich- tum alle andern marinen Organismen, insbesondere auch die Fora- miniferen, bei weitem übertreffen. Harcker hat schon 1887 die Zahl der lebenden Formen auf 3730 angegeben, während die Zahl der lebenden Foraminiferen von Biscuit (1880—82) und Zittern (1895) nur auf 600—700 berechnet wird. Wie ist ein solcher ungeheurer Formenreichtum in einem so verhältnismäßig monotonen Medium, wie es das Meerwasser ist, entstanden ?
Man wird sich einerseits daran erinnern müssen, daß die Radiolarien-
3. Gattung: Tuscarantha HAEcKEL. Peristom korb-, seltener kelchförmig, mit groß-gefensterten Stachelbasen; Aboralstacheln aboral oder apical. Hierher:
Tuscarantha tetrahedra (JOHN Murray); 7. Brauer? V.H.; T. Luciae V.H., T. hydra V. H.
4. Gattung: Tuscaridiam HaEckEL. Peristom helmförmig; Aboralstacheln aboral oder apical. Hierher:
Tuscaridium eygneum (JOHN Murray); 7. galeatum V.H.
5. Gattung: Tuscaretta HAECKEL, partim. Peristom kelch-, korb- oder schnabelförmig; Aboralstacheln circoral, stark gebogen, an den Bie- gungsstellen mit kräftigen Häkchen versehen; koloniebildend. Hierher:
Tuscaretta Belknap? (JOHN Murray); T.aéronauta V.H.; T. globosa (BoRGERT); T. cepa V.H.; T. tubulosa (JOHN Murray); T. calathoides V.H.; T. passereula V.H. Verhandl. d. Deutsch. Zool. Gesellschaft. 1906. 4
50
skelete sehr komplizierte Anpassungseinrichtungen sind, deren Einzel- teile harmonisch miteinander verbunden, säulen- und druckfest, elastisch und möglichst leicht sein müssen und die verschiedensten Funktionen zu erfüllen haben, und man wird anderseits zu berücksichtigen haben, dab diesen komplizierten Anpassungseinrichtungen auch sehr kom- plizierte Bildungsvorgänge zugrunde liegen. Es werden also schon kleine Abänderungen des einen Merkmals oder des einen formbildenden Mittels notwendig eine korrelative Abänderung mehrerer andrer Merk- male und formbildender Mittel im Gefolge haben müssen, damit dem Körper seine Schwebfähigkeit und Druckfestigkeit erhalten bleibt, und es werden demnach schon geringe Schwankungen in der Zusammen- setzung des Mediums sehr beträchtliche und sehr mannigfaltige Ver- änderungen in der Zusammensetzung des Artbildes im Gefolge haben können. |
Noch ist auf diesem Gebiete und in .bezug auf alle diese Fragen sehr viel zu tun; wir wissen noch nicht, durch welche Faktoren die Zahl der Radialstacheln und ihrer Aste ätiologisch bedingt ist, wir wissen noch nichts Genaueres über die Chemie aller Vorgänge und noch weniger über die Beteiligung der Kernsubstanz. Aber in ziemlich klaren Umrissen und schärfer vielleicht, als bei den höheren Organismen tritt jetzt schon eines der Ziele hervor, welches sich die Entwicklungsphysiologie gesteckt hat, nämlich die Zurückführung der äußerlich sichtbaren morphologischen Merkmale oder Komponenten des Artbildes auf eine Anzahl physiologischer Qualitäten oder Elementareigenschaften, die sich als besondere Modi- fikationen der Wachstums-, Assimilations-, Sprossungs- und Ab- scheidungsprozesse darstellen.
Diskussion. Herr Prof. F. E. Scruze (Berlin)
erinnert im Vergleich mit den vom Herrn Vortragenden bei den Ra- diolarien besprochenen Verhältnissen an die in gewisser Weise ver- gleichbaren Bildungszustände der Skeletkörper bei den Spongien. Bei ihnen entstehen z. B. Dreistrahler, wenn der betreffende Skelet- körper zwischen drei Poren zur Ausbildung gelangt, oder Vierstrahler, wenn vier Hohlräume von Kugelform aneinander stoßen. Diese Skeletteile sind genau so gebildet, wie sie es sein müssen, um zur Stütze des von Hohlräumen durchsetzten Weichkörpers zu dienen. Das gleiche gilt auch von den Sechsstrahlern. Durch Zusammen- lagerung und Verbindung dieser Skeletkörper kommt dann jenes Geriistwerk zustande, durch welches auch umfangreichere Weichkörper in geeigneter Weise geschützt werden.
ol
Herr Dr. Pirrer (Göttingen) macht im Anschluß an die Ausführungen des Herrn Vortragenden einige Bemerkungen über die zur Skeletbildung führenden chemisch- physikalischen Bildungsvorgänge, welche im Protoplasma und der Gallerte des Radiolarienkörpers sich abspielen und für welche die in ihnen enthaltenen und zum Teil nicht mehr im Stoffwechsel der Zelle befindlichen Substanzen (verschiedenartige Eiweißkörper, Kiesel- säure usw.) bedeutungsvoll sind.
Herr R. Hertrwic bemerkt, daß die Gallerte im Inneren der Aulacanthidenskeletstiicke in Schwefelsäure löslich ist, so daß die von ihr eingenommenen Hohlräume sich durch Behandlung mit CO?Na?2 und darauffolgenden Essigsäurezusatz mit CO? injizieren lassen. Wenn die Gallerte Kieselsäure enthalten sollte, so müßte es eine sehr lösliche Kiesel- säureverbindung sein wie beim Skelet der Acanthometriden.
Vortrag des Herrn Dr. Jonannes MEISENHEIMER (Marburg):
Zur Biologie und Physiologie des Begattungsvorganges und der Eiablage von Helix pomatia. (Mit 3 Textfiguren.)
Einer gelegentlichen Beobachtung verdankt die Studie, deren Er- gebnisse ich Ihnen hier darlegen möchte, ihre Entstehung. Nicht selten ist ja von Ende Mai bis Mitte Juni unsre Weinbergschnecke in Begattung anzutreffen, um aber die komplizierten Vorgänge, welche sich bei derselben abspielen, im einzelnen analysieren zu können, be- darf es einer großen Zahl systematisch angestellter Beobachtungen. Die Gelegenheit hierzu verschaffte ich mir durch künstliche Zucht der Schnecken unter möglichst natürlichen Bedingungen, geeignete Methoden ermöglichten es mir ferner, die Tiere in allen Phasen der geschlechtlichen Vereinigung momentan abzutöten und ihre Begat- tungsorgane genau in dem jeweiligen Zustande zu fixieren, so daß die Verbindung von biologischer Beobachtung mit morphologischer Unter- suchung mich eine sichere Grundlage für die Beurteilung der physio- logischen Funktion der einzelnen Abschnitte des komplizierten Be- gattungsapparates gewinnen ließ. Zwar vieles konnte ich nur bestä- tigen und ergänzen, worüber frühere Untersuchungen — ich nenne namentlich diejenigen von KErERsTEIN und Enters, sowie diejenigen von P£ErREZ — uns bereits aufgeklärt haben, manches Neue glaube ich aber auch jenen älteren Beobachtungen hinzufügen zu können.
4*
52
Die rein biologischen Vorgänge des Liebesspieles und der Be- gattung selbst möchte ich hier etwas zurücktreten lassen und sie nur so weit berühren, als sie zum Verständnis der Funktion der Organe nötig sind. Die Photographien, welche ich Ihnen herumreichen werde und welche unmittelbare Naturaufnahmen der verschiedenen Phasen des 4—5 Stunden umfassenden Vorganges sind, werden Ihnen alles lebendiger vor Augen führen als es meine Worte vermöchten.
Wenn zwei begattungslustige Schnecken sich begegnen, so richten sie sich zunächst mit aneinander gepreßten Fußsohlen hoch empor und wiegen sodann unter lebhaftem Betasten der Mundpapillen un- unterbrochen ihre Körper hin und her. Bald legt sich aber wieder die momentane Erregung, und mit abgehobenem Vorderkörper ver- harren sie längere Zeit in völliger Ruhe einander gegenüber. Ein Hervortreten der Geschlechtsteile ist während dieser ersten Phase des Liebesspieles noch in keiner Weise zu bemerken.
Eingeleitet wird die nächste Phase durch Aufrichten des Vorder- körpers, durch erneuertes Betasten der Mundpapillen und lebhaftes Hin- und Herwiegen. Bald aber beginnt nun weiterhin der Vorder- körper unter starkem inneren Blutdruck sich prall zu füllen, und zugleich tritt auf der rechten Kopfseite an der Stelle der Genital- öffnung ein weiblich schimmernder Fleck auf. Es bereitet sich das Ausstoßen der Liebespfeile vor. Im allgemeinen erfolgt dasselbe nicht gleichzeitig von beiden Tieren, sondern in längeren Zwischen- räumen voneinander. Das aktive Tier, dessen Bewegungen überaus krampfhaft erscheinen, biegt seinen Körper gegen die Flanke des Partners hin, aus der Genitalöffnung tritt eine kegelförmige Papille hervor und ein gewaltsamer Ruck hat endlich die volle Entfaltung der inneren Begattungsorgane zur Folge Namentlich gilt dies von Vagina und Liebespfeilsack, während der Penis nur zur Hälfte oder noch weniger weit ausgerollt wird. Es unterscheidet sich dadurch dieser Vorgang in höchst charakteristischer Weise von den späteren Coitusversuchen.
Vor dem eigentlichen Austreten der Liebespfeile wird nun stets eine beträchtliche Menge einer wässrigen Flüssigkeit ausgestoßen, das Secret der fingerförmigen Drüsen. Die letzteren erscheinen im Ruhezustande der Begattungsorgane als Anhangsgebilde der Vagina, tatsächlich gehören sie aber dem Abschnitte des Pfeilsackes an, worauf übrigens auch der Umstand schließen läßt, daß beide Gebilde vergleichend-morphologisch stets miteinander verbunden auftreten (v. Inertne). Auf der dem Pfeilsacke anliegenden Wandung der Vagina findet sich eine schlitzförmige Rinne, und in dem Grunde dieser Rinne münden die fingerförmigen Drüsen mit einer feinen
53
spaltförmigen Öffnung aus. Ihr Secret fließt an dieser Rinne entlang bis zur äußeren Öffnung des Liebespfeilsackes und ergießt sich hier in das Lumen desselben, zugleich wohl auch den vorderen Abschnitt der Vagina erfüllend. Die Bedeutung dieses Secrets kann wohl nur darin gesucht werden, die genannten Abschnitte der weiblichen Ge- schlechtsgänge geschmeidig und schlüpfrig für die sich an denselben abspielenden Vorgänge zu erhalten, durch das Ausstoßen des Liebes- pfeiles muß es naturgemäß zum mindesten zum größten Teil nach außen geschleudert werden.
Unmittelbar darauf tritt der Liebespfeil selbst hervor, durch einen Mechanismus, wie er zuerst von KErErstEin und Enters richtig auf- sefaßt wurde. Bekanntlich sitzt der Pfeil einer Papille im Grunde des Pfeilsackes auf, und beim Ausschleudern wird nun diese ganze Papille nach vorn vorgestoßen, so daß ihre Spitze an die Mündung des Pfeilsackes zu liegen kommt und der Pfeil selbst auf diese Weise weit hervorragen muß. Das Vorstoßen der Papille wird nun ermög- licht durch eine Reihe histologischer Besonderheiten der Wandung des Pfeilsackes. Die im Inneren von Muskelfasern erfüllte Papille ist durch eine Zone stark gelockerten Gewebes von der überaus muskulösen Wandung des Pfeilsackes getrennt, weiter ist der innere Epithelbelag des Pfeilsackes selbst durch eine mesenchymatöse Zwi- schenschicht von jenem Muskelmantel geschieden und gegen denselben auf diese Weise leicht verschiebbar. Eine Kontraktion der Musku- latur des Pfeilsackes treibt die Papille und mit ihr den Pfeil nach vorn, Kontraktionen der Eigenmuskulatur der Papille bringen die- selbe wieder in ihre frühere Lage zurück.
Der Liebespfeil dringt zumeist in die Flanke des Partners ein, worauf das getroffene Tier oft überaus heftig zusammenzuckt und sich tief in die Schale zurückzieht, bald aber eine gesteigerte ge- schlechtliche Erregung zeigt. Die Bedeutung des Liebespfeils als eines Reizorgans steht somit wohl außer jeglichem Zweifel, eines allerdings nicht ganz ungefährlichen Reizorgans, da ich Verletzungen durch den Liebespfeil beibringen sah, welche für das getroffene Tier unfehlbar tödlich verlaufen mußten.
Nach einer längeren Ruhepause beginnt die dritte Phase, diejenige des späteren Liebesspieles und der Begattungsversuche. Wieder richten sich die Körper unter unablässigen gegenseitigen Liebkosungen hoch aneinander empor und von neuem treten auf der rechten Kopf- seite die inzwischen wieder völlig ins Innere eingezogenen Begattungs- organe hervor. Scharf läßt sich zunächst an der Stelle der Geschlechts- öffnung ein weißliches Feld umschreiben, an dem sich bald deutlich männliche und weibliche Öffnung getrennt voneinander hervorheben.
54
Die volle Entfaltung der Organe unterscheidet sich nun in mancher- lei Hinsicht von dem gleichen Vorgange während des Ausstoßens des Liebespfeiles. Männliche wie weibliche Organe werden fast gleich- zeitig entfaltet, und zwar die weiblichen in ganz ähnlicher Weise, wie ich es vorhin bereits geschildert habe, nur daß nun das Vorstoßen von Papille und Pfeil des Pfeilsackes unterbleibt, die untere Lippe der Vagina sich dagegen weit öffnet zur Aufnahme des Penis. Durch- aus abweichend gegenüber den früheren Vorgängen verläuft aber die Entfaltung des Penis. Auf einer gewölbten Basis erhebt sich zu- nächst ein umfangreicherer Cylinder und aus der Spitze des letzteren
Fig. 1.
rollt ein zweites engeres Rohr hervor, so daß der Penis unmittelbar nach seiner Entfaltung das Aussehen eines Teleskops besitzt. Bald darauf verstreicht allerdings die Ringfalte, in welcher beide Abschnitte
a
5d
sich gegeneinander absetzen, und der Penis stellt dann ein einfaches, sich nach der Spitze hin verjiingendes Rohr dar.
Wir wenden nunmehr unsre Aufmerksamkeit dem Mechanismus der Entfaltung des Penisrohres zu. Im eingestiilpten Zustande stellt dasselbe einen einfachen Schlauch dar, an dessen inneres Ende sich
smf-- II (4 VN A saz)
VA +4
er Sin I's
Fig. 2. Fig. 3.
Vas deferens (vd), Flagellum (fl) und Retractormuskel ansetzen. Recht kompliziert gestaltet sich aber nun der innere Aufbau dieses Schlauches, den Fig. 1 während des eingestülpten Zustandes in einem Längs-
56
schnitt zeigt. Aus dem Atrium (at) gelangt man zunächst in einen ziemlich weiten Abschnitt des Penislumens (pJ), von dessen Boden sich eine an der Außenseite vielfach gefaltete Papille erhebt. Von der Spitze dieser Papille führt eine Öffnung in ein beträchtlich engeres Rohr über (pI/), das vielfach und unregelmäßig gefaltet er- scheint. Und dieses endlich setzt sich unter beträchtlicher Abflachung seines Wandepithels in einen wiederum etwas erweiterten Raum (p III) fort, der auf seinem Boden eine zweite Papille trägt. Nach außen schließt sich an dieses, von einer muskulösen Hülle umgebene innere Penisrohr ein System von muskulösen Quersepten an (sk), und diese werden ihrerseits durch zwei Muskelscheiden (smJ, smJI) gegen die Leibeshöhle abgeschlossen. Die Entfaltung des Penis besteht nun in einem Ausrollen aller dieser Teile unter dem Einflusse des kopf- wärts gerichteten Blutdruckes. Es stülpt sich zunächst das Atrium nach außen vor, sodann rollt sich der erweiterte Abschnitt des Penis- lumens {pZ) um, und endlich tritt aus der Spitze des letzteren der engere Penisabschnitt (pJZ) hervor, woraus sich dann die charak- teristische Teleskopform des Penisrohres unmittelbar nach der Ent- faltung ohne weiteres ergibt. Der Raum (pIIT), welcher die innere Papille enthält, wird nicht ausgestülpt, es verstreichen vielmehr Pa- pille wie auch die Falten der Wandung infolge der beträchtlichen Ausdehnung und bilden die innere Wandung des Penisrohres, wäh- rend die weiter vorn gelegenen Teile (yI und pIT) die äußere Wand desselben darstellen. Die muskulösen Quersepten haben eine Ver- | lagerung an die Spitze des Penis erfahren, die beiden Muskelscheiden werden gleichfalls umgerollt, und zwar derart, daß schließlich der äußere (smJ) zu innerst, der innere (smII) zu äußerst zu liegen kommt (vgl. Fig. 2 und 3). Beide entspringen nunmehr von der äußeren Wand des Penis und inserieren ziemlich weit vorn am inneren Penisrohr (Fig. 3).
Nicht ohne weiteres treffen aber nun die entfalteten Ruten die entsprechenden Vaginalöffnungen des Partners, zumeist vielmehr be- finden sich die beiden Tiere im Augenblicke der Entfaltung in so ungünstiger gegenseitiger Stellung, daß ein Eindringen der Ruten unmöglich ist. Es werden dann die ausgestülpten Begattungsorgane sofort wieder in den Körper eingezogen und das Liebesspiel beginnt von neuem.
Endlich aber befinden sich beide Schnecken — zuweilen aller- dings erst nach stundenlangen Versuchen — einmal in günstiger gegenseitiger Stellung, die Ruten dringen gleichzeitig in die Scheiden- öffinungen ein, der Augenblick der eigentlichen Begattung ist ge- kommen. Außerlich liegen Ruten und Scheiden kreuzweise einander
97
gegenüber, erstere bis an die Basis in die Vaginalöffnung versenkt. Im Inneren der Vagina erfährt nun der Penis eine sehr bemerkens- werte Gestaltsveränderung, insofern sein Vorderende sehr beträcht- lich anzuschwellen beginnt, wie es Fig. 3 deutlich erkennen läßt. Hervorgerufen wird diese Schwellung durch eine Stauung bedeutender Mengen von Blutflüssigkeit in den Zwischenräumen der vorhin er- wähnten Muskelsepten (sk), so daß es also hier am Vorderende des Penisschlauches zur Ausbildung eines überaus charakteristischen Schwellkörpers kommt, welcher die innige Vereinigung der Geschlechts- teile in hohem Maße steigert. Von Bedeutung ist fernerhin die La- gerung des Penis innerhalb der weiblichen Geschlechtsteile, insofern er nicht nur die Vagina völlig ausfüllt, sondern mit seinem Vorder- ende auch noch weit in den Stiel des Receptaculums vordringt, dessen Wände ebenso wie diejenigen der Vagina beträchtlich ausdehnend. Es wird auf diese Weise die Spermatophore mit absoluter Sicherheit in den Stiel des Receptaculums bei der Abgabe hineinbefördert.
Während der geschlechtlichen Vereinigung, welche nur etwa 4 bis 7 Minuten andauert, wird nun wechselseitig die Spermatophore übertragen. Die Spermatophore besteht aus einem knopfartig ver- dickten Kopfabschnitte, einem stielartig verlängerten engeren Halse, dem oval geformten Samenbehälter und dem sich an letzteren an- schließenden peitschenförmigen Endfaden. Der feinere Aufbau der Spermatophore, wie er zuerst von KEFERSTEIN und Enters richtig beschrieben wurde, ist nun ein sehr komplizierter. Im Kopfabschnitt ist die gallertartige Substanz der Spermatophore zu einem unregel- mäßigen Knäuel zusammengefaltet, im Halse ordnen sich die Falten zu 5—8 und später zu 4—5 Längsleisten an. Der Spermabehälter wird auf der einen Hälfte von einer nur dünnen Schale der Gallert- substanz umschlossen, auf der entgegengesetzten häuft sich letztere dagegen beträchtlich an und trägt 3—5 stumpfe Längsrippen. Das innere Lumen ist völlig von Spermatozoen erfüllt. Für den End- faden endlich ist eine starke Einrollung in seiner ganzen Längen- ausdehnung charakteristisch.
Der komplizierte Aufbau der Spermatophore steht nun in engstem Zusammenhange mit ihrer Bildungsgeschichte. Die gallertartige Sub- stanz derselben wird einzig und allein von der Secretflüssigkeit des Flagellums geliefert, im einzelnen ist der Vorgang folgender. Wäh- rend und nach der Entfaltung des Penisrohres ergießt sich das flüssige Secret des Flagellums zunächst in unregelmäßigen losen Massen in das Lumen des Penisrohres hinein und knäuelt sich hier beim Er- härten zu dem Kopfabschnitte der Spermatophore zusammen. Bald aber füllt die Secretfliissigkeit in kontinuierlichem Strome das Lumen
58
des Penis völlig aus, dringt mithin auch in die fünf bis acht an Zahl betragenden Längsfalten der inneren Peniswandung ein und liefert nun beim Erstarren einen genauesten Ausguß des gesamten inneren Penisrohres, wie er uns in dem Halsabschnitt der Sper- matophore entgegentritt. Wenn das Penisrohr völlig von der Gallert- substanz ausgefüllt ist, so tritt nunmehr ein Spermabündel aus dem Vas deferens in den Grund des Penisrohres über und wird hier von der Secretflüssigkeit des Flagellums umflossen. Diese Stelle weist nun da, wo Flagellum und Vas deferens einmünden, eine glatte Wandung auf, auf der gegenüberliegenden Seite dagegen 3— 5 Längs- falten, und hiermit ist genau die Form des Spermabehälters gegeben, der auf seiner einen Hälfte ja 3—5 Längsrippen trägt und sich mit- hin als genauester Ausguß eben dieser Stelle erweist. Während dieser vordere Teil der Spermatophore nun nach außen geschoben wird, fließt noch weiterhin Secretflüssigkeit des Flagellums nach, dasselbe erstarrt in dem beträchtlich erweiterten Lumen des Penis- rohres und gleitet ohne wesentliche Formveränderung durch das- selbe hindurch. Und diese Form stellt nun nichts andres dar als den genauesten Ausguß des Flagellums selbst. Letzteres ist nämlich seiner ganzen Ausdehnung nach von einer sichelförmig ge- bogenen Längsfalte des Drüsenepithels seiner Wandung durchzogen, wie sie von älteren Autoren zwar hier und da erwähnt, aber bisher allein von Bateruı (1879) genauer beschrieben worden ist, und durch diese Längsfalte erhält das Lumen des Flagellums genau die Form des Endfadens der Spermatophore. In allen ihren Teilen stellt also die Spermatophore den genauesten Abguß der jeweiligen Bildungs- stätte dar, d. h. der Stelle im Innern der männlichen Begattungs- organe, wo die Erstarrung der Secretflüssigkeit des Flagellums zur gallertartigen Substanz stattfand.
Die Spermatophore tritt nun aus dem Penis aus und wird infolge der vorhin erwähnten Lagerung desselben unmittelbar in den Stiel des Receptaculums hineingeschoben. Sowie dies mit dem vorderen Teile geschehen ist, lösen sich die Begattungsorgane voneinander. Es geschieht dies unter eigentümlichem wiederholtem Ein- und Aus- rollen des noch beträchtlich angeschwollenen Penisrohres. Es treten nunmehr die beiden Scheidenmuskel (Fig. 3sm I, IT) in Funktion, indem sie das Vorderende des Penis wieder einzurollen beginnen, wobei ihnen allerdings das massenhaft angestaute Blut des Schwell- gewebes erheblichen Widerstand entgegensetzt. Schließlich tritt auch noch der Retractormuskel (Fig. 5ret) in Tätigkeit und befördert das Penisrohr völlig nach innen. Nach 10—15 Minuten sind die Begat- tungsorgane vollständig ins Innere des Körpers zurückgezogen, aber
59
noch ist der Vorgang der Begattung selbst nicht beendet. Beide Schnecken sitzen nun mit halb in die Schale zuriickgezogenem Vorderkörper und schlaffen Fühlern einander gegenüber, und nur die hinteren Abschnitte der Fußsohle sind fest aneinander gepreßt. Die beiderseitigen Genitalöffnungen sind durch die Endfäden der Spermatophoren noch miteinander verbunden, und die vollständige Beförderung der letzteren in die weiblichen Genitalgänge ist die Auf- gabe dieser letzten Phase des ganzen Vorganges. Beide Tiere sind völlig apathisch und bewegungslos, und nur auf der freien vorderen Fußsohle treten überaus energische, kopfwärts gerichtete Wellen- bewegungen auf, welche die Spermatophore sichtlich weiterschieben und in die Vaginalöffnung hineimbefördern, indem sie wohl den von der Muskulatur des Receptaculumstieles ausgeübten Zug nach innen wirksam unterstützen. Nach 2—3 Stunden sind endlich die Sperma- tophoren völlig übergetreten, nach 4—5 Stunden erholen sich die Schnecken von ihrer Erschlaffung, lösen sich voneinander und kriechen davon.
Im Inneren wandert nun die Spermatophore im Stiele des Recep- taculums nach oben und gelangt schließlich nach 6—12 Stunden in der Endblase an, wo die Spermatozoen unter Auflösung der Gallert- substanz ihres Behälters frei werden; die Übertragung des fremden Spermas ist hiermit vollendet.
Nun findet sich eine Lücke in meinen Beobachtungen, da ich nicht verfolgen konnte, wie dieses fremde Sperma nun aus der End- blase an das obere Ende des Oviducts gelangt, wo die Befruchtung der Eier stattfinden muß. Der einzig mögliche Weg verläuft im Stiel des Receptaculums abwärts, passiert das Lumen der Vagina und wendet sich in der Flimmerrinne des Oviducts nach aufwärts. Und so hat Pürez (1868) diesen Vorgang tatsächlich in allen seinen Stadien in der auf die Begattung folgenden Zeit bei Helix aspersa beobachten können.
Ende Juni oder Anfang Juli schreiten die Schnecken zur Ei- ablage. Sie höhlen in der Erde einen Raum aus, der aus einem kugeligen inneren Abschnitte, einem verengten zuführenden Gange und einem äußeren trichterförmigen Teile besteht. Letzterer dient zur Aufnahme der Schale während des Eierlegens, durch den ver- engten Gang streckt die Schnecke ihren Vorderkörper in die innere Höhlung hinein und läßt in dieselbe die Eier, deren Zahl zwischen 50—80 schwankt, einfach fallen. Nach vollendeter Eiablage wird die Höhlung wieder vollständig geschlossen und der Boden über ihr sorgfältig geebnet.
Bei der Betrachtung der während der Bene sich abspielenden
60
inneren Vorgänge gehen wir am besten von den aus der Zwitter- driise austretenden jungen Eiern aus. Bei solchen Schnecken, die eben mit der Anlage der Nesthöhle begonnen haben, trifft man zu- weilen die Eier noch auf ihrem Durchgange durch den Zwittergang an, sie bilden daselbst eine dicht zusammengedrängte Masse und weisen eine unregelmäßige Form auf. Aus dem Zwittergang treten sie nun zunächst in ein eigentümliches Divertikel über, welches am oberen Ende des Oviducts gelegen ist und schon seit langer Zeit die Aufmerksamkeit der beobachtenden Forscher auf sich lenkte, von keinem aber noch in seinem Aufbau gänzlich klar gelegt wurde. Es stellt ein cylinderförmiges Gebilde dar, das zu seinem größeren Teile in die Masse der Eiweißdrüse eingelagert ist, an seinem freien Ende abgerundet erscheint und auf der Seite, welche von der Eiweißdrüse abgewendet ist, eine größere Anzahl platter Blindschläuche entwickelt, an der gleichen Seite auch etwa in der Mitte seiner Länge die Mün- dung des Zwitterganges aufnimmt. Alle diese Teile sind durch muskulös-bindegewebige Elemente zu einem walzenförmigen Gebilde verbunden und sind innen von Flimmerepithel ausgekleidet. Wäh- rend nun das hintere Drittel dieses Divertikels zur Aufnahme der Eier dient, erscheint der vordere Teil, und mit ihm die Blindschläuche, von den bei der Begattung übertragenen Spermatozoen erfüllt. Hier treffen also die beiderlei Greschlechtszellen aufeinander und hier muß sich die Befruchtung vollziehen, weshalb ich dieses Divertikel als » Befruchtungstasche« bezeichnen möchte.
Unmittelbar nach dem Eindringen des Spermatozoon spielen sich nun eine Reihe wichtiger Veränderungen am Ei ab. Im Innern wandelt sich das bisher fast stets noch wohlerhaltene Keimbläschen in die Spindel des ersten Richtungskörperchens um, äußerlich rundet sich das bisher unregelmäßig gestaltete Ei zur Kugelform ab. Höchst eigentümlich sind aber die Vorgänge, welche sich unmittelbar nach dem Eindringen des Spermatozoons auf der Oberfläche des Eies ab- spielen. Es treten nämlich hier, noch ehe das Ei volle Kugelform angenommen hat, kleine Höcker aus homogener Substanz auf, die schnell an Umfang zunehmen, sich zu wirklichen Stacheln erheben und so dem Ei ein höchst merkwürdiges und fremdartiges Aussehen verleihen. Auf dem Höhepunkt ihrer Entwicklung stellen diese Stacheln ein- oder mehrspitzige Gebilde dar, die mit breiter Basis der Eioberfläche aufsitzen, außen eine ziemlich dicke homogene Wan- dung aufweisen und innen von dem Plasma des Eies erfüllt sind.
Von dieser Stachelhülle umgeben wandert nun das Ei der Be- fruchtungstasche entlang mitten durch die Spermatozoen hindurch bis zur Einmündungsstelle in den Oviduct. Die Bedeutung dieser
61
eigenartigen Stachelbekleidung kann nur darin gesucht werden, dab sie der Ausdruck einer besonderen, vom Ei abgeschiedenen Hülle ist, welche das Ei gegen Polyspermie zu schützen hat, wie sie bei dem Passieren der zahllosen Spermatozoen im vorderen Teile der Befruch- tungstasche ganz unvermeidlich wäre. Die Richtigkeit dieser Deu- tung wird durch die nun folgenden Vorgänge noch wesentlich be- kräftigt. Sowie nämlich das Ei in den Oviduct übergetreten ist und von der Eiweißmasse eingeschlossen zu werden beginnt, wirft es diese Stacheln wieder ab und erscheint bereits dann, wenn die erste Rich- tungsspindel an die Peripherie gerückt ist, wieder vollständig nackt. Die Schutzhülle gegen die Spermatozoen ist ja nun überflüssig und wird deshalb wieder abgeworfen. |
Eigentümlicherweise scheinen sich die soeben geschilderten Vor- gänge noch fast gänzlich der Beobachtung entzogen zu haben, nur bei wenigen Autoren habe ich Angaben gefunden, welche sich auf diese Erscheinungen beziehen lassen. ‘Vor allem ist es Perzz (1879), der auf der Oberfläche des Eies von Helix plasmatische Fortsätze auftreten sah, die er für pseudopodienartige Gebilde hielt und die später wieder eingezogen werden sollen. Es ist zweifellos, daß ihm bei seinen Beobachtungen die von mir beschriebene Stachelhülle vorlag.
Die weiteren Vorgänge bei der Eiablage sind genügend bekannt, so daß ich sie nicht mehr eingehender untersucht habe. Das Ei wandert, von seiner Eiweißmasse umhüllt, den Oviduct entlang nach unten und wird auf diesem Wege von seinen Hüllen, vor allem der Kalkschale, umschlossen, um schließlich durch die weibliche Ge- schlechtsöffnung ausgestoßen zu werden.
Zum Schlusse seien nochmals die einzelnen Anhangsgebilde des Genitalapparates von Helix pomatia nach ihrer physiologischen Funk- tion zusammengestellt. Es liefern die fingerförmigen Drüsen ein Se- cret zum Schlüpfrigmachen der Wände des Pfeilsackes und des vorderen Abschnittes der Vagina, es übernimmt das Flagellum die Abscheidung der Spermatophorensubstanz, es bewahrt das Recep- taculum den Samen des fremden Tieres nach der Begattung auf, und es vollzieht sich endlich die Befruchtung in einer besonderen Be- fruchtungstasche am oberen Ende des Oviducts, eine Einrichtung, welche vom Ei erfordert, sich zum Schutze gegen Polyspermie mit einer Stachelhülle zu umgeben.
62
Vortrag des Herrn Dr. F. Dorter (München):
Fauna und Ozeanographie der japanischen Küste. (Mit Tafel I.)
Jedem, der sich mit der japanischen Meeresfauna beschäftigt hat, ist der außerordentliche Reichtum des Gebiets aufgefallen, ein Reich- tum, der sich nicht nur in der Masse der Individuen sondern noch mehr in der Menge der vorhandenen Formen: Arten, Gattungen und Familien des Tierreichs darstellt. Fast noch überraschender als die Mannigfaltigkeit ist die heterogene Zusammensetzung der japanischen Küstenfauna. Bei der ungeheuren Küstenausdehnung des Landes kann es ja nicht verwundern, daß wir im Norden arktische und im Siiden tropische Meerestiere finden. Aber in Japan mußten im gleichen Meeresgebiet tropische und arktische Tiere nebeneinander vorkommen: das schienen alle Sammlungen mir zu beweisen, welche in neuerer Zeit in die europäischen Museen gekommen waren, vor allem die Sammlungen, welche das Münchner Museum durch Prof. Dr. K. A. Haprrer erhalten hatte und welche durch mich gesichtet und zum Teil bearbeitet worden waren.
In tiergeographischen Abhandlungen und Lehrbüchern waren die Verhältnisse allerdings anders aufgefaßt. So hat z. B. A. Ortmann in seinen »Grundzügen der marinen Tiergeographie« (Jena 1896) für die japanischen Küstengewässer eine sehr scharfe Trennung der Ge- biete angenommen. Sowohl aus dem Text seines Buches als auch aus der von ihm entworfenen Karte geht hervor, daß er für das Litoral der Ostküste in der Gegend von Tokio eine scharfe Faunen- grenze annimmt. Dort stoßen nach seiner Ansicht die indopazifische Litoralregion und die pazifisch-boreale Subregion der arktischen Litoralregion zusammen. Fiir die Westkiiste nimmt er fiir die ganze Strecke von Kiushiu bis Hokkaido eine Zugehörigkeit zur indopazi- fischen Region an. Was das Pelagial anlangt, so läßt er die indo- pazifische Pelagialregion in der gleichen Gegend ihre Nordgrenze finden, welche etwa mit der in den gebräuchlichen Atlanten an- gegebenen nördlichen Grenze des Hauptastes des Kuroshio zu- sammenfällt.
Auf Grund der damaligen Kenntnisse war er zu dieser Annahme durchaus berechtigt. Die Verhältnisse sind aber, wie mir durch die Erfahrungen, welche ich auf meiner Reise nach Japan 1904—05 ge- sammelt habe, klar geworden ist, viel komplizierter. Wegen des groben Interesses, welches mir die uns dort entgegentretenden Tat- sachen sowohl für die Tiergeographie als auch besonders für die
ee I ee de“ — re TE
63
Biologie der Organismen zu besitzen scheinen, habe ich mich ent- schlossen, einige Ergebnisse meiner Untersuchungen an dieser Stelle vorzutragen, obwohl meine Studien iiber den Gegenstand noch bei weitem nicht abgeschlossen sind.
Wir wollen zunächst das Pelagial der japanischen Küstengewässer einer Prüfung unterziehen, da dessen Kenntnis uns den Schlüssel für das Verständnis der litoralen und abyssalen Fauna bietet. Für die Verbreitung der pelagischen Fauna ist die Gestaltung der Küste und das gegenseitige Verhalten der im nordpazifischen Ozean nach- gewiesenen Meeresströmungen maßgebend. Ich kann an dieser Stelle nur eine Skizze der ozeanographischen Verhältnisse geben: meine eigenen Erfahrungen, kombiniert mit den Messungen des Challenger, der Gazelle, des Albatroß, von Maxarorr, KısninouvE u. a. ergeben, daß an der Ostküste unter dem Einfluß der Küstengestaltung und der herrschenden Windrichtungen sehr mannigfaltige Verhält- nisse in der Beschaffenheit des Oberflächenwassers nachweisbar sind. In den verschiedenen Jahreszeiten, ja oft innerhalb weniger Tage und Stunden verschieben sich die Gebiete des warmen und des kalten Oberflächenwassers ‘in der auffallendsten Weise.
Das warme Wasser ist das Stromwasser des Kuroshio, jener ge- waltigen pazifischen Meeresströmung, welchein Südjapan noch eine nord- wärts gerichtete Geschwindigkeit von etwa 60 km in der Stunde besitzt. Diese hohe Geschwindigkeit besitzt die Strömung nur im Sommer, im Winter kann sie auf weniger als die Hälfte sinken. Im Zu- sammenhang damit ist die nördliche Erstreckung des Warmwasser- gebiets an der japanischen Ostküste im Sommer eine viel bedeutendere als im Winter!.
Im Sommer und bei südlichem Wind ist das Wasser des Kuroshio in der Regel nur wenige Kilometer von der japanischen Ostküste schon mit dem Auge an seiner dunkelblauen Farbe erkennbar. Die Temperaturen des Oberflächenwassers betragen 20°—25° C.
In unmittelbarer Nähe der Küste findet man in der Regel tiefere Temperaturen. Besonders auffallend ist das kalte Wasser nach- weisbar zur Zeit nördlicher und westlicher Winde. Zum Teil kommt es dann sicherlich aus dem kalten Kurilenstrom, dem Oyashio der Japaner. Wenn wir aber die ozeanographischen Verhältnisse andrer Küstengebiete zum Vergleich heranziehen, so müssen wir auch die Möglichkeit der Herkunft dieses kalten Oberflächenwassers aus der Tiefe zugeben. Das abgedrängte warme Oberflächenwasser mag an manchen Stellen durch Auftriebwasser ersetzt werden. Daß dies
1 Vgl. hierzu auch DorLein. Ostasienfahrt. Leipzig 1906.
64
kühle Wasser von. 15°—17°C., welches ich in der Sagamibucht im Spätherbst an der Oberfläche konstatierte, zum Teil wenigstens aus dem Oyashio stammt, können wir aus den Organismen, welche es belebten, schließen; ferner aus dem Umstand, daß sich unter ihm, in einer Tiefe von etwa 50m das wärmere Wasser des Kuroshio noch nachweisen ließ.
Infolge dieser verschiedenartigen Wechselwirkungen finden wir an der japanischen Ostküste ganz ähnlich komplizierte Verhältnisse, wie sie von der Ostküste der Vereinigten Staaten aus dem Nordatlantik bekannt sind. Die Buchten der außerordentlich zerschnittenen Küste sind bald von warmem, bald von kaltem Oberflächenwasser erfüllt. Und je nach den speziellen topographischen Beziehungen wird das kalte oder das warme Wasser während einer längeren Zeit des Jahres dominieren. So ist z. B. die Sagamibucht südlich von Tokio be- sonders geeignet um den Kuroshio abzufangen, und so können wir denn feststellen, daß tatsächlich in Übereinstimmung mit der An- nahme von DOEDERLEIN und ORTMANN auf der Höhe von Tokio der Kuroshio zum letztenmal auf den Weg nach Norden in unmittelbarer Nähe der Küste seinen ganzen mächtigen Einfluß auf die Fauna ent- faltet. Aber dieser Einfluß bricht nicht plötzlich ab, sondern läßt sich weit nach Norden noch verfolgen: noch bei Sendai, bei Miyako, ja manchmal bis Nemuro im Norden von Hokkaido ist der Einfluß des Kuroshio auf die pelagische Fauna unverkennbar.
In der Sagamibucht zeigt uns das warme Wasser des Kuroshio noch die ganze Fülle des tropisch indopazifischen Pelagials. An Tagen, an welchen ich eine Oberflächentemperatur von 21°—24° ©. feststellte, konnte ich 1—11/, km vom Land (vom Südende der Halb- insel Miura entfernt, also innerhalb des großen Beckens, welches von den Halbinseln Izu und Awa eingeschlossen wird) folgende Tier- formen auffinden?: -
I. Protozoen:
Koloniebildende Radiolarien, Große Tripyleen.
II. Medusen: Geryonia, Aegina citrea Esch. Charybdea japonica Kish. Rhixostoma.
III. Siphonophoren: Velella,
* Ich habe meist nicht versucht, die Arten mit Speciesnamen festzulegen, da ich dies den einzelnen Bearbeitern meiner Ausbeute überlassen muss.
Porpita, Physalia, Physophora, Forskalea. IV. Ctenophoren: » Cestus, Eucharis (?).
V. Echinodermen: Massenhaft Larven, Echinoplutei, Ophioplutei, Auricularien.
VI Würmer:
Tomopteris, Alciopiden, sehr große Sagitten.
VIL. Mollusken: Janthina, Tethys, Phyllirrhoé, ä Pteropoden: Creseis, Clio, Cavolinia, Desmopterus. Heteropoden: Carinaria. Massenhaft Larven.
VIL. Tunicaten: Salpen, Doliolum, Pyrosoma. IX. Crustaceen:
Sapphirinen. Copilien, Oxycephaliden, Phronimiden, Mysiden, Lucifer, Phyllosomen von Palinuriden und Scyllariden, Squillidenlarven, Brachyurenlarven von Grapsiden usw.
X. Fische: Ba Scombriden,
Thynnus, Pelamys, Orthagoriscus.
Verhandl. d. Deutsch. Zool. Gesellschaft. 1906.
Or
66
Ein Blick auf diese Liste genügt, um uns zu überzeugen, daß sie fast lauter ausgesprochene Warmwassertiere enthält. Vergleichen wir die Zusammenstellungen über das Verhalten zu den Wasser- temperaturen, welche Cuuwn? für verschiedene Gruppen gegeben hat, die kritischen, sehr exakten Listen von Maas! für die Medusen, von MEISENHEIMER> für die Pteropoden, die Angaben vieler Autoren über die genannten Siphonophoren, Ctenophoren, Mollusken, Tunicaten ® und Crustaceen? so muß man zugeben, daß die Meeresfläche in dem bezeichneten Gebiet von einer vollkommen tropischen Tierwelt be- völkert war. Dasselbe Gebiet, in welchem ich die genannten Tiere erbeutete, war zur gleichen Zeit von den großen japanischen Fischer- flottillen belebt, welche hauptsächlich die tropischen Fischformen aus den Gattungen Thynnus, Pelamys usw. erbeuteten.
Wenn der Wind nach Norden oder Westen umsprang, so konnte innerhalb weniger Stunden mit der Temperatur des Oberflächenwassers das Bild der pelagischen Fauna eine vollkommene Änderung erfahren. Die Temperatur betrug dann nur noch 15°—17°C. Die Fauna war gänzlich verarmt. Es fehlten alle jene großen und auffallenden Formen; statt dessen war das Wasser vollkommen gelblich getrübt von einem wahren Brei von Diatomeen, Algen und Flagellaten; auch Noctiluca miliaris pflegte an solchen Tagen massenhaft vorhanden zu sein. Zwischen diesen mikroskopischen Organismen gab es nur wenige größere Tiere: eine rosa gefärbte Beroé, einige Appendicularien, wenige Arten von Copepoden, Larven von Crangoniden: alle diese Tiere in wenig Arten aber in ungeheurem Individuenreichtum. Ich sah also an derselben Stelle der Meeresoberfläche, an welcher ich 12 Stunden vorher eine echte tropische Fauna bewundert hatte, das geradezu schematische Bild einer Kaltwasserfauna®.
3 C. Cuun, Die Beziehungen zwischen dem arktischen und antarktischen Plancton. Stuttgart 1897.
4 Q. Maas, Die arktischen Medusen. in: ROEMER u. SCHAUDINN, Fauna arc- tica. Vol. IV. 1906. oe
5 J. MEISENHEIMER, Pteropoda. in: Wiss. Erg. dtsch. Tiefsee-Exp. 9. Bd. 1905.
6 ApsTEIN, Salpen. in: Wiss. Erg. dtsch. Tiefsee-Exp.
7 ORTMANN, Decapoden und Schizopoden. in: Erg. der Plankton-Expedition Bd. 2 1898.
8 Ich bin mir nicht im Zweifel darüber, daß ein derartiges Verhalten auch unter Umständen auf ganz andern Ursachen beruhen kann, als auf horizontalen Verschiebungen des Oberflächenwassers im Zusammenhang mit Strömungen. Eine ähnliche Veränderung wie die oben geschilderte pflegt an der Meeresoberfläche einzutreten, wenn durch Süßwasser aus Flußmündungen oder durch Regengüsse das spezifische Gewicht der oberflächlichsten Schichten plötzlich geändert wird; dann sinken die größeren Tiere in die Tiefe und die Diatomeen und andern
EE ee ED
67
Diese faunistischen Eigentümlichkeiten der die Ostküste Japans be- spülenden Gewässer können naturgemäß nicht auf die pelagische Tierwelt beschränkt sein, sondern müssen auf die Litoralfauna einen starken Einfluß ausüben. Dieser Einfluß zeigt sich zunächst darin, daß noch ziemlich weit nach Norden hin auch in der Litoralfauna sich echte Tropentiere nachweisen lassen. So fand ich z. B. noch nördlich von Sendai Neptunus pelagicus (L.) und Planes minutus (L.). Man könnte in diesen beiden Formen planctonische Gäste in diesen Regionen vermuten, welche mit dem Kuroshio wandern. Ihnen steht aber eine ganze Reihe andrer Formen zur Seite: wie Peneus cana-' liculatus Ou., Palinurus japonicus p. H., Arten von Alpheus und Dorinpe, welche südliche Formen repräsentieren; sie können wohl als pelagische Larven hier eingewandert sein, sie müssen aber an Ort und Stelle, ‚am Boden des Meeres herangewachsen sein. Dasselbe gilt von einer Art von Bodenfischen: Rochen und Schollen. Die Verwandtschafts- beziehungen dieser Formen zeigen deutlich an, daß sie mit dem Kuroshio aus dem Süden eingewandert sein müssen. Dabei können zweierlei Möglichkeiten realisiert werden: Entweder die eingewanderten Larven finden im japanischen Küstengebiet Meerestemperaturen und sonstige bionomische Verhältnisse, welche ihnen ermöglichen heran- zuwachsen, geschlechtsreif zu werden und sich erfolgreich fortzu- pflanzen: oder sie wachsen zwar heran, gelangen aber in dem nörd- lichen Gebiet niemals zur Fortpflanzung, so daß ihr Vorkommen nur durch den jährlich wiederholten Import durch den Kuroshio gesichert wird. Wenn wir berücksichtigen, daß die allgemeinen Bedingungen für den gleichen Ort von Jahr zu Jahr sich verschieden gestalten können, so können wir ermessen, welche Fülle von Problemen für zukünftige Forschung dort vorliegen.
Diesem tropischen Bestandteil der japanischen Litoralfauna zeigt sich von Süden nach Norden an Bedeutung zunehmend ein zweiter Bestandteil zugemischt, in welchem ich echte arktische Tiere und endemisch japanische Arten unterscheide. Je genauer ich die Formen der letzteren Gruppe studiere, um so mehr scheint es mir, daß wir nicht eigentlich endemisch japanische Tiere, sondern Vertreter einer pazifisch-borealen Fauna in ihnen zu erblicken haben. Diese pazifisch- boreale Fauna ist eine ausgesprochene Kaltwasserfauna; sie ist so- wohl an den amerikanischen als auch an den asiatischen Küsten des nördlichen Stillen Ozeans verbreitet; sie hat aber an der asiatischen Küste infolge der reicheren Gestaltung der Küsten und der größeren Mannigfaltigkeit der physikalischen Bedingungen einen größeren For- Organismen mit großem Schwebekoeffizienten bleiben allein an der Oberfläche zurück. Das war in den von mir beobachteten Fällen ausgeschlossen.
5*
68
menreichtum entwickelt. Sie ist z. B. innerhalb der Ordnung der Decapoden-Krebse durch die Artenfülle unter den Lithodiden, Pandaliden, Hippolytiden, Crangoniden, unter den Ange- hörigen der Gattung Cancer ausgezeichnet.
Am auffallendsten erscheint mir die Feststellung einer ganzen Anzahl von Arten, welche bisher nur aus den arktischen Meeren oder aus dem kalten Gebiet des Nordatlantik bekannt waren, im japanischen Küstengebiet. Ich führe zunächst nur Tiere aus der Litoralzone an?: ich konnte das Vorkommen der Eismeerkrabbe : Chionoecetes opilio Fabr. an der Ostküste bei Sendai, bei Aomori im Norden von Honshiu, und sogar tief im Süden, südlich von dem 35° n. Br. an der Westküste von Wakasa, nachweisen. Im Zusammen- hang mit diesem letzterem Befund möchte ich hier eine kurze Bemerkung über die Fauna der Westküste von Japan anfügen. Bisher nahm man an, daß sie einen rein indopazifischen Charakter besäße. Die wenigen Tiere, welche ich jedoch aus dem japanischen Meer zu Gesicht bekam, waren von so ausgesprochen arktischem Charakter, daß ich die Unter- suchung dieser Fauna für eines der interessantesten Probleme der Tiergeographie halte. Wie die Fisch-, Polychäten- und die Echino- dermenfauna so muß auch die Decapodenfauna des Japanischen Meeres eine starke arktische Beeinflussung zeigen, wie außer dem Fund von Chionoecetes, derjenige von Pasiphaea tarda, Sclerocrangon boreas, Pan- dalus annulicornis u. a. beweist. Bei der Seichtheit des Japanischen Meeres müssen im Winter und Sommer große Differenzen nachweisbar sein und zwar sowol für das Wasser der Oberfläche als auch für die tieferen Schichten !°.
Dem gegenüber hat das eingeschlossene Meer zwischen den japani- schen Inseln, die sog. Inlandsee, und die Gegend im Süden von Kiushiu, welche unter dem ständigen Einfluß des Kuroshio steht, eine tropische Fauna; bei den Liukiuinseln beginnen die riffbildenden Korallen aufzutreten.
Klarer und besser erforscht als an der Westküste Japans sind die Verhältnisse an der Ostküste. Da finden wir im Gebiet des kalten Küstenwassers oft massenhaft die arktischen Formen: und zugleich die pazifisch borealen. So fand ich z. B. im Norden von Sendai den bisher aus dem Indopazifik unbekannten nordatlantischen Seestern Solaster papposus im seichten Wasser nahe der Küste gleichzeitig mit dem weitverbreiteten Astervas rubens.
9 Weiter unten sind ähnliche neue Befunde aus dem tieferen Wasser angegeben.
10 Vgl. hierzu auch P. SCHMIDT, Über die Verbreitung der Fische im nörd- lichen Stillen Ozean und die damit zusammenhängenden zoogeographischen Pro- bleme. Compt. rend. 6¢me Congrés internat. de Zoologie- Bern 1904.
69
Das Vorkommen der einzelnen Formen bietet im Detail sehr viele Besonderheiten. So können manchmal nordische und südliche Formen tatsächlich unmittelbar nebeneinander gefunden werden. Das war z. B. in der Bucht von Onagawa bei Sendai der Fall, wo ich neben den oben genannten nordischen Seesternen von Decapoden die südlichen Formen aus den Gattungen Alpheus, Dorippe und Palinurus fand. Da haben wir es offenbar mit einer auf Eurythermie beruhenden Anpassung beider Gruppen von Organismen zu tun.
In andern Fällen finden wir die Arten dagegen räumlich von- einander getrennt. Die Ostküste Japans senkt sich schroff zu großen Meerestiefen ab. In geringer Entfernung vom Land finden wir in den tieferen Schichten des Wassers die tieferen Wassertemperaturen, welche dem Oberflichenwasser nördlicher Breiten entsprechen. So erklärt es sich, wenn ich z. B. in der Sagamibucht in Tiefen von 200—400 m den bisher ebenfalls von Japan unbekannten Seestern Solaster endeca, eine ebenfalls nordatlantische Art, auffand.
Ganz besonders interessant ist eine andre Form der räumlichen Trennung von Warmwasser und Kaltwasserbewohnern, wie sie sich unter andern aus dem Vergleich der von DorDERLEIN und der von mir in der Sagamibucht erbeuteten Echinodermen ergibt (nach den Bestimmungen Prof. DoEDERLEINs.. Während in den Sammlungen DoEDERLEINs die boreal-pazifischen Arten überwogen, fand sich in den meinigen eine überraschende Menge von indopazifischen Warm- wasserformen. DO0EDERLEIN hatte hauptsächlich im innern Teil der Bucht gesammelt, ich in den äußersten, fast regelmäßig vom Kuroshio bestrichenen Teilen. Ich konnte da außer den schon früher aus der Sagamibucht bekannten indopazifischen Arten Cidaris reini, Stereo- cidaris. japonica und grandis, Hemipedina mirabilis, Coelopleurus : mallardi, Temnopleurus tereumaticus und reevest, Microcyphus macu- latus, Mespelia globulus, Toxopneustes pileolus, Peronella decagonalis, Brissopsis luxonica, Metalia sternalis, Schixaster ventricosus, Lovenia elongata, Echinocardium australe so ausgesprochen tropische Formen in größeren Mengen auffinden wie Diadema saxatile und Astropyga radiata, dazu von Seesternen einen Acanthaster und einen Pteraster.
Hiermit will ich die Bemerkungen abschließen, welche ich an dieser Stelle über die Litoralfauna der geringen Tiefen und ihre Abhängie- keit von den ozeanographischen Verhältnissen machen will. Ich will aber noch einige Mitteilungen über die Fauna der mittleren Tiefen anknüpfen. Von den pelagischen Tieren, welche durch den Kuroshio und den Oyashio in die japanischen Küstengewässer getragen werden, ist ein Teil nur ein periodischer Bestandteil der japanischen Fauna, indem viele Tiere mit dem Kuroshio an den
70
Kiisten Japans vorbeitransportiert und in die Weiten des Stillen Ozeans wieder hinausgetragen werden. Ein zweiter Teil, der im Larvenzustand Japan erreichte, vermag sich dort eine mehr oder weniger dauerhafte Heimat zu verschaffen. Ein dritter und sehr be- deutender Anteil der pelagischen Organismenwelt erliegt jedoch den natürlichen Bedingungen des Gebiets. Wie überall, wo Ströme von sehr verschiedener Temperatur zusammenstoßen, werden auch hier Organismen aller Gruppen, besonders stenotherme Tiere in großen Massen an den Berührungsstellen der Strömungen abgetötet. Es ist kein Zufall, daß die für meine Fänge so sehr ergiebigen unter- seeischen Bänke, wie die Okinosebank, die Haidashibank u. a. in der Sagamibucht gerade in denjenigen Regionen liegen, wo die Strömungen regelmäßig zusammenprallen und wo ich die oben er- wähnten großen Temperaturdifferenzen feststellen konnte. Hier be- kam ich auch manchmal in derselben Weise, wie dies RoEMER und ScHAupınn bei Spitzbergen, Cmun in der Antarktis gefunden hatten, das ganze Planctonnetz voll abgestorbener Organismen.
Hierrieselt also ein äußerst ergiebiger organischer Regen zum Meeres- boden hinab, welcher einer ungeheuren Menge von Tieren der Tiefe Nahrung bietet. Ja es scheint mir sogar wahrscheinlich, daß manche der Bänke, welche hier und in andern Gegenden der Welt an den Stellen sich erheben, wo Strömungen von verschiedener Temperatur zusammenstoßen, diesem seit Jahrtausenden anhaltenden organischen Regen ihre Entstehung verdanken.
In den geringeren Tiefen der Sagamibucht sind auf diesen Bänken Walder von Alcyonaceen, Gorgoniaceen, Spongien usw. mit dem ganzen Reichtum der mit ihnen vergesellschafteten vagilen und sessilen Tiere ‚angesiedelt. Sie stehen in ihrem faunistischen Gepräge ganz unter dem Einfluß des Kuroshio.
In den mittleren Tiefen der Sagamibucht, etwa von 200—300 m ab, beginnt eine Region, welche mit den wunderbarsten, interessantesten sog. »Tiefseeformen« bevölkert ist. Meine Netze und andern Fang- werkzeuge brachten in Menge Hexactinelliden (Hyalonema, Euplectella, Aphrocallistes, Regadrella usw. usw.), Pentacriniden, Antipathiden, Chrysogorgea-Arten, Alcyonaceen, die riesigen Hydroiden Monocaulus imperator Aıım., die Riesenkrabbe Macrocheira kaempfferi, dann aber auch Oyrtomaia Suhmi Mrs., Latredlopsis bispinosa HexD., Latreillia- Arten und zahlreiche andre spinnenartig gestaltete Oxyrhynchen, Oxy- stomen und bemerkenswerte Dromiaceen, z. B. die zarte Dicranodromia Doederleint Ort. herauf!!. Dazu die gigantische Assel Bathynomus
11 Nähere Angaben finden sich in meinem Buch: Ostasienfahrt. Leipzig 1906. Kap. 10 u. 11.
71
Doederleini, mehrere Arten vonsehr großen Pantopoden, vier Arten Echi- nothuriden, sechs bis acht Arten Euryaliden, Powrtalesia laguncula Ac., die aus dem japanischen Gebiet bisher noch nicht bekannt gewesene Salenia pattersoni Ac., von Mollusken Pleurotomaria Beyrichi, Xenophora und Guilfordia triumphans, dazu zahlreiche Brachiopoden. Das ist nur eine ganz willkürliche Blütenlese der auffallendsten Formen. Ich habe an anderm Orte1? auseinandergesetzt, daß viele der genannten Arten zu der von mir so bezeichneten »Stillwasser- fauna« gehören und habe dort dargelegt, warum diese Fauna gerade hier eine so ungeheure Entfaltung erreichen konnte.
An dieser Stelle will ich nur eine neuerdings von mir festgestellte Tatsache noch erörtern, welche mit meinem Thema eng verknüpft ist. In den mittleren Tiefen der Sagamibucht habe ich von Gattungen und Arten von Decapoden, welche früher nur aus der Tiefsee des Atlantischen Ozeans bekannt waren folgende, aufgefunden:
Thaumastocheles xaleuca (SuHM). Homola Cuvieri R. [Homola spinifrons var. orientalis HEnD.| Cymonomus granulatus Norm. Lispognathus thompsoni N. Seyramathia vic. carpentert?. Dazu von Arten, welche atlantischen sehr nahe stehen: Dieranodromia Doederleini nahe Mahyeuxr
Latreillia phalangium » elegans Rx.
Ethusa japonica n. sp. » rugosa M.-E. u. B. Geryon tridentatus Hest. „ affinis M.-E. u. B. Lupa aburatsubo n. Sp. » forceps M.-E.
Diesen lassen sich aus der älteren Literatur leicht noch eine ganze Reihe von Formen anfiigen.
Diese Funde wären für mich viel überraschender gewesen, hätte ich nicht durch einige Befunde der Valdivia-Expedition das Verständnis erleichtert bekommen. Wie ich in meinen »Brachyuren« der Deutschen Tiefsee-Expedition schon dargelegt habe, finden wir fast über die ganze Erde ausgedehnt in Tiefen von etwa 300 m ein kontinuierliches Gebiet, dessen Isothermen zwischen 5°—15° © liegen. Diesem Gebiet sind in allen Meeren die bezeichneten Formen als Kaltwasserkosmopoliten gemeinsam; und mit ihnen eine größere Anzahl von Arten aus den verschiedenen Gruppen der Meeresfauna, deren genauere Kenn- zeichnung aber den Spezialkennern der einzelnen Tiergruppen über- lassen bleiben muß. ;
12 Ostasienfahrt S. 246 ff.
(2
Auch die Untersuchung inwiefern diese Tierarten untereinander und mit den nahrungsreichen unterseeischen Bänken biologisch ver- knüpft sind, muß ich verschieben, bis die verschiedenen Gruppen meiner Ausbeute bearbeitet sind.
Hier wäre nun der Ort zum Schluß die Beziehungen der Tierwelt größerer Tiefen der japanischen Meere zu den Bewohnern der übrigen Ozeane zu behandeln. Da mir hierüber aber noch nicht genügend eigne Erfahrungen zu Gebote stehen, will ich lieber darauf verzichten und die Erörterung auf eine spätere Gelegenheit verschieben.
Auch so glaube ich Material genug beigebracht zu haben, um zu zeigen, wie eng die Erforschung der Fauna und der Ozeanographie des Meeres, wie an allen Orten der Erde, so auch in Japan mit- einander verbunden sein müssen, und um zu zeigen, welche Fülle von biologischen Problemen auf engem Raume dort für den nach großen Gesichtspunkten strebenden Forscher vorbereitet liegen.
Zwei allgemeine Schlußfolgerungen ergeben sich für die Tier- geographie aus meinen Untersuchungen:
1) Für die theoretische Erklärung der Verbreitung von Meeres- tieren dürfen nur positive Befunde als Grundlage benutzt werden. Das scheinbare Fehlen einer Tierart in einem Gebiet kann heute noch in sehr vielen Fällen auf ungenauer Kenntnis beruhen.
2) Für die marine Tiergeographie ist die geologische Geschichte der Kontinente von untergeordneter Bedeutung. Die Kontinental- schranken spielen für die Verbreitung der Tierarten eine viel geringere Rolle, als z. B. Ortmann annahm. Jedes marine Tier kann sich in der Gegenwart so weit verbreiten, als seine spezifischen Lebensgewohnheiten (Abhängigkeit vom Substrat usw.), und seine Anpassungsfähigkeit an die Temperaturverhält- nisse des Meerwassers es erlauben.
Nach Schluß der ersten Sitzung erfolgte die Besichtigung des . Zoologischen Instituts.
75
Zweite Sitzung. Dienstag den 5. Juni nachmittags 3—5 Uhr. Vortrag des Herrn Prof. E. Korscuer:
Über Morphologie und Genese abweichend gestalteter Spermatozoen.
Angeregt durch die Bearbeitung des Abschnittes Sperma und Spermatogenese in unserm Lehrbuche der Entwicklungsgeschichte kam ich dazu, den atypischen Spermatozoenformen einige Aufmerk- samkeit zu schenken. Solche von der gewöhnlichen Geißelzellenform abweichende Spermatozoen finden sich unter anderm in der Abteilung der Würmer bei den Turbellarien, besonders aber bei den Nematoden, vor allem sind sie jedoch bei den Arthropoden verbreitet, von denen sich ganz besonders die Crustaceen durch den Besitz sehr abweichend und eigentümlich gestalteter Samenzellen auszeichnen; aber auch die Arachnoiden und Myriopoden können solche aufweisen, während auf- fallenderweise die Insekten typische, mit Kopf und Geißel versehene Spermatozoen wie die meisten andern Tiere besitzen. Letzteres ist zum Teil auch bei den Myriopoden und Arachnoiden der Fall, während andre Vertreter dieser Abteilungen, wie die Diplopoden, Phalangiden und Acarinen, durchaus abweichend gestaltete Spermatozoen auf- weisen !.
Bei der hier vorzunehmenden vergleichenden Betrachtung geht man am besten von der gewöhnlichen, mit Kopf, Mittelstück und Greißel versehenen Spermatozoenform aus, bei welcher der Kopf haupt- sächlich dem Kern entspricht, das Mittelstück vom Centrosoma und Cytoplasma, die Geißel vom Achsenfaden und Cytoplasma geliefert wurde. Diese Spermatozoen von Geifelzellenform sind so verbreitet, daß sie bei den niedersten Metazoen, ja (mit gewissen, ihre Morpho- logie und Genese betreffenden Einschränkungen) sogar bei manchen Protozoen und allen Abteilungen der mehrzelligen Tiere, bis hinauf zu den Säugetieren vertreten sind. Auch die Vorgänge der Spermato- genese und die Morphologie ihrer einzelnen Bestandteile, d. h. deren Zurückführung auf Kern, Centrosoma und Cytoplasma zeigen eine außerordentlich weitgehende Übereinstimmung, wie die zahlreichen, zumal im letzten Jahrzehnt vorgenommenen spermatogenetischen Unter- suchungen aus den verschiedensten Tiergruppen erwiesen und für die
1 Auf die bei ein und derselben Tierart vorkommenden zweierlei Spermato- zoenformen, von denen die eine dem gewöhnlichen Geißelzellentypus anzugehören pflegt, die andre aber sehr abweichend gestaltet ist, möchte ich hier absichtlich nicht eingehen, da es sich bei ihnen offenbar um ganz andre Momente handelt (KORSCHELT u. HEIDER, Lehrb. Vergl. Entwicklungsgeschichte, Allg. Teil. S. 458 ff.).
74
niederen Abteilungen der Metazoen, besonders die vor kurzem ver- öffentlichten, an einigen Poriferen und Cölenteraten vorgenommenen Untersuchungen von Géricn und Downine gezeigt haben.
Wegen dieser weiten Verbreitung und der sich aus ihr ergebenden sroßen Ursprünglichkeit der für die Funktion der Spermatozoen offen- bar am meisten geeigneten Geibelzellenform, sowie wegen des Vor- kommens dieser typischen Spermatozoenform auch in denjenigen Tier- gruppen, deren Vertreter sonst zumeist abweichend gestaltete Sperma- tozoen besitzen, hat auch die Zurückführung der letzteren auf die GeiBelzellenform von vornherein recht große Wahrscheinlichkeit für sich. Außerdem spricht mancherlei aus der Morphologie und Genese der atypischen Spermatozoenformen Bekanntes dafür, daß eine solche Zurückführung bei genauerer Kenntnis ihrer Bildungsweise möglich werden dürfte.
Für einige der abweichend gestalteten Spermatozoenformen ließ sich dies bereits und nicht allzu schwer durch das Studium der Spermatogenese erweisen, für andre dagegen ist dieser Nachweis mit recht großen Schwierigkeiten verbunden und bisher noch nicht gelungen®. Den besten Erfolg nach dieser Richtung dürfte man bei denjenigen Formen erwarten, welche solchen Gruppen des Tierreichs angehören, in denen neben abweichend gestalteten auch Spermatozoen von dem gewöhnlichen Bau vorkommen. Aus diesem Grunde rich- tete ich mein Augenmerk zuerst auf die Myriopoden und Arachnoiden. Bezüglich der ersteren konnte Herr Dr. Tönnıses bereits vor meh- reren Jahren einwandsfrei nachweisen, daß für diejenigen Spermato- zoen, welche Fadenform besitzen, ohne daß bis dahin ihre Zurück- führung auf die gewöhnliche Geißelzellenform möglich gewesen wäre, die gewissermaßen als typisch zu bezeichnenden Vorgänge der Sper- matogenese gelten und damit die Zurückführung auf jene gelungen war. Seine früher nur kurz (in unserm Lehrbuch, Allg. Teil S. 524 ff.) mitgeteilten Ergebnisse hat Herr Dr. Tönxıses seither ver-
2 W. GoricH, Zur Kenntnis der Spermatogenese bei den Poriferen und Cölenteraten usw. Zoolog. Anzeiger. 27. Bd. und Zeitschr. f. wiss. Zool. 76. Bd. 1904; E. R. Downtne, The spermatogenesis of Hydra. Zoolog. Jahrbücher Abth. f. Anat. u. Ont. 21. Bd. 1905.
3 Auf die Literatur des Gegenstandes kann in dieser kurzen und möglichst übersichtlichen Darstellung nicht ausführlich eingegangen, sondern es muß in dieser Beziehung auf die frühere ausführliche Darstellung unsres Lehrbuchs, so- wie hinsichtlich der neueren Literatur auf die speziellen Arbeiten verwiesen werden. — Hinsichtlich mancher auf die sehr abweichenden Spermatozoen der Arthropoden gemachten Angaben sei auch auf die ausführliche Darstellung von G. GILson, »Etude comparée de la spermatogénése chez les Arthropodes<. La Cellule t. 1, 2,4, 1884—88, verwiesen.
75
vollständigt und da er selbst darüber vortragen und sie durch Demon- strationen erläutern wird, so gehe ich nicht weiter darauf ein. — Von noch größerem Interesse wäre es gewiß, die so abweichend gestal- teten linsen-, spindel- oder doppelhutförmigen Spermatozoen der Diplopoden hinsichtlich ihrer Genese kennen zu lernen, doch erwies sich dies bisher als leider nicht durchführbar.
Besondere Aufmerksamkeit wandten wir seit längerem den Samen- körpern der Arachnoiden zu, weil bei ihnen Spermatozoen von an- scheinend ganz typisch geißelzellenförmigen bis zu weit abweichenden Gestaltungen vorkommen. Samenfäden mit Kopf und langem Schwanz- anhang, die denen der Insekten ähnlich zu sein scheinen, besitzen die Skorpione. Bei ihnen scheint also nichts Auffallendes vorhanden zu sein, dagegen liegen schon bei den Araneinen, soviel wir bis jetzt davon wissen, die Verhältnisse wesentlich anders. Im ausgebildeten Zustand können die Samenkörper der Spinnen sehr kleine runde Körperchen von Scheibenform darstellen, an denen von einer Differen- zierung in Kopf und Schwanz nicht das Geringste zu bemerken ist. Die schönen Beobachtungen von J. WAGNER? zeigten aber, daß diese und andre von den früheren Autoren beschriebenen Formen nur die Folge eines recht eigenartigen Einrollungsprozesses sind, welchen die Sper- matozoen am Ende ihres Bildungsvorganges durchmachen. Durch die sehr eingehende spermatogenetische Untersuchung von H. BösEn- BERG 5 konnte in einer lückenlosen Reihe von Stadien gezeigt werden, daß die neuerdings in so übereinstimmender Weise für die ver- schiedenartigsten Tierformen nachgewiesenen spermatogenetischen Bildungsvorgänge auch für die Entstehung der Samenkörper bei den Araneinen gelten. Bösensere beschreibt ganz entsprechende Umbil- dungen in Form und Struktur des Kerns, des Cytoplasmas und ganz besonders der Centrosomen, wie sie von andern Spermatozoen be- kannt sind. Desgleichen konnte er die Anlage des intra- und extra- cellulären Achsenfadens, letzteren schon in einem sehr frühen Zu- stand der Spermatide bald nach der letzten Spermatocytenteilung nachweisen, sowie auch die Bildung eines besonderen Spitzenstückes in Struktur und Bildungsweise feststellen. Wenn das Spermatozoon
* Zur Kenntnis der Spermatogenese bei den Spinnen. Arb. Naturf. Gesell- schaft St. Petersburg. 26. Bd. und Zoolog. Anzeiger 19. Bd. 1896.
> Beiträge zur Kenntnis der Spermatogenese bei den Arachnoiden. Zoolog. Jahrbücher. Abt. f. Anat. u. Ont. 21. Bd. und Zoolog. Anzeiger. 28. Bd. 1905.
6 Ungefähr gleichzeitig angestellt, doch früher erschienen, sind Untersuchungen von L. B. WALLACE (‘The spermatogenesis of the spider. Biol. Bulletin. Vol. VIII. 1905), die in manchen Punkten von den Ergebnissen BOsENBERGs abweichen, doch können dessen Ergebnisse dadurch kaum beeinflußt werden. Auch dürften die be-
16
so weit ausgebildet ist, und zwar in mancher Beziehung von dem ge- wohnlichen Bau mancher andern Spermatozoen abweicht, aber im ganzen doch durchaus mit ihnen vergleichbar ist, beginnt der sonder- bare Einrollungsvorgang, der hauptsächlich in einem Zusammen- krümmen des Kopfes besteht, um welchen sich die Geißel in Win- dungen eng herumlegt, so daß auf diese Weise die schon früher bekannte Scheibenform der dadurch recht unansehnlich gewordenen Samenkörper zustande kommt’.
Während sich sonach bei den Spinnen die Zurückführung der Spermatozoen auf die Geißelzellenform recht einfach gestaltet, ist sie bei den Phalangiden eine viel erschwertere. Die Samenkörper der Phalangiden wurden als sehr kleine, ei- oder scheibenförmige Ge- bilde mit einer Konvexität in der Mitte beschrieben. Ihre Genese wurde erst von BésrNBERG in der vorerwähnten Arbeit eingehender dargestellt, nachdem schon früher L. Braxc ihre Morphologie und Entstehungsweise klarzulegen gesucht und sie für eigentliche Zellen mit darin liegendem Kern erklärt hatte. Nach BösengEerss Unter- suchung müssen sie dagegen anders aufgefaßt werden, indem der dunkel färbbare, für den Kern gehaltene centrale Teil in Wirklich- keit nur ein Teil des Kerns ist und der ganze scheibenförmige Samen- körper fast nur aus Kernsubstanz mit einem äußerst dünnen, ge- -wohnlich gar nicht erkennbaren Cytoplasmamantel besteht. Die vorher der Spermatide zukommende größere Protoplasmamenge wird nämlich in ähnlicher Weise, wie dies auch von der Spermatogenese andrer Tiere bekannt ist, abgeworfen und fast nur der Kern mit einer dünnen Plasmahülle bleibt zurück. Schon vor diesem Vorgang war an ihm jene Differenzierung zu bemerken, welche man als eine Sonderung von Kern und Zellkörper angesehen hatte. Ein dünner Cytoplasmamantel ist schon deshalb anzunehmen, weil sowohl an den älteren wie an den jüngeren Stadien die Centrosomen und ein von ihnen ausgehender Achsenfaden in ähnlicher Weise wie bei den
züglich der Ausbildung der Spermatozoen von WALLACE gegen J. WAGNER geäußer- ten Zweifel durch BésENBERGs Untersuchungen durchaus zu gunsten des letzteren Forschers entschieden werden, speziell auch was das Vorhandensein oder Fehlen (WALLACE) der Geißel betrifft. Übrigens werden die hier hervorgehobenen Punkte aus der Spinnenspermatogenese insofern von der bei WALLACE gegebenen Dar- stellung weniger berührt, als dort auf die Ausbildung der Spermatozoen das ge- ringere Gewicht gelegt wird. Außerdem kann, wie schon vorher erwähnt, bei dieser kurzen Darstellung auf die Literatur nicht ausführlicher eingegangen werden.
7 Auf die Beigabe der beim Vortrag benutzten Abbildungen ist hier ver- zichtet worden. Auch in dieser Beziehung sei auf die früher gegebene Dar- stellung, sowie auf die genannten speziellen Publikationen und auf einige bald zu veröffentlichende Arbeiten hingewiesen.
(7
Spinnen nachgewiesen werden konnte. Das letztere Verhalten zeigt auch hier eine Übereinstimmung dieser abweichenden mit den ge- wöhnlichen Spermatozoenformen an. Centrosomen und Geibel sind sogar bei den letzten, von BÖsEnBErG als Endstadien der Spermato- genese betrachteten Zuständen noch bemerkbar und nur wegen ihrer großen Zartheit und der unzureichenden Untersuchungsmethode bis dahin nicht erkannt worden.
Noch größere Schwierigkeiten als die Phalangiden haben bisher die Milben der spermatogenetischen Untersuchung entgegengesetzt. Die Herren Dr. Bösengers und H. Orr, welchem letzteren Herrn ich die aufgestellten Präparate von Acarinenspermatozoen verdanke, bemühten sich an verschiedenen Objekten vergeblich, etwas Sicheres über den morphologischen Wert der Bestandteile dieser Samenkörper und ihre Genese in Erfahrung zu bringen. Diese Untersuchungen werden weiter fortgesetzt. Nach dem relativ Wenigen, was wir bis- her über die Spermatozoen der Acarinen wissen, scheinen sie recht verschiedenartig geformt zu sein; so zeigen sie bei Trombidium die Form einer plankonvexen Linse und äußerst geringe Größe, wäh- rend sie nach Guitsons Darstellung bei Gamasiden und Ixodiden längliche Zellen mit einem sich durch einen größeren Teil der Zelle erstreckenden oder aber auch weniger umfangreichen Kern sind’. Die in die Demonstration eingefügten Präparate der Spermatozoen von Ixodes ricinus zeigen dessen Spermatozoen als gestrecktere, schon mehr fadenförmige Gebilde mit einem stärker färbbaren Strang im Innern oder aber einem kürzeren, ebenfalls stark gefärbten, nadel- förmigen Gebilde am einen Ende. Ob diese Differenzierungen dem Kern entsprechen und wie sie sich zu ihm oder andern Bestandteilen der Spermatide verhalten, konnte, wie gesagt, bisher noch nicht aus- findig gemacht werden, doch hoffen wir darüber bald Genaueres mit- teilen zu können.
Da hier von den abweichenden Spermatozoenformen verschiedener Arthropoden und von der Möglichkeit ihrer Zurückführung auf die Geißelzellenform ausführlich die Rede war, so scheint es nahe zu liegen, auch die Crustaceen mit ihren stark abweichenden Sperma- tozoen heranzuziehen, die von der gewöhnlichen runden Zellenform
8 Gitson, Etude comparée de la spermatogénése chez les Arthropodes. La Cellule t. 4. 1887.
® Ganz neuerdings hat Herr R. OETTINGER im hiesigen Institut an den Sper- matiden von Ixodes ricinus am einen, wohl als vorn zu betrachtenden Ende ein dem Spitzenstück der Araneinen-Spermatozoen anscheinend sehr ähnliches, aus einem zarten Fädchen mit Endknöpfchen bestehendes Gebilde aufgefunden, welches er auf seine Entstehung bei den von ihm vorgenommenen Untersuchungen über die Spermatogenese dieser und andrer Milben, noch genauer zu verfolgen gedenkt.
78
der Samenkörper mancher Daphniden an bis zu den fadenförmigen Spermatozoen der Ostracoden und Cirripedien oder den höchst eigen- artig und mannigfach gestalteten Samenkörpern der Decapoden sehr verschiedenartige Gestaltungen und Ausbildungsformen aufweisen ‘Lehrb. Vergl. Entwicklungsgeschichte Allg. Teil S. 443—454), doch möchte ich mich hier nur mit denjenigen Spermatozoenformen be- fassen, die ich bezüglich ihrer Morphologie und Genese durch eigne Anschauung genauer kennen lernte. Die Spermatozoen der Deca- poden haben übrigens ganz neuerdings durch KoLrzorr eine ein- gehende, in ihren Ergebnissen recht interessante Behandlung er- fahren !0.
Die atypisch gestalteten Spermatozoen, welche in einigen Ab- teilungen der Würmer vorkommen, lassen sich zum Teil ohne große Schwierigkeit auf die gewöhnliche Geißelzellenform zurückführen, während dagegen bei andern eine derartige Zurückführung bisher nicht gelingen wollte. Ersteres gilt für die Spermatozoen der Tur- bellarien bez. Rhabdocölen. Während bei den Polycladen und Tri- claden solche Spermatozoen, die der typischen Geißelzellenform ent- sprechen oder ihr doch nahestehen, recht verbreitet zu sein scheinen, nehmen diejenigen der Acölen und Rhabdocölen häufig eine Gestal- tung an, die davon recht abweichend ist. Schon L. v. Grarr hat sie in seiner bekannten Rhabdocölenmonographie von einer ganzen Anzahl von Arten beschrieben, und eine noch eingehendere Darstel- lung haben sie dann auch im Hinblick auf ihre Entstehung durch L.Bönmic erfahren !1. Wenn wir hier von denjenigen Formen absehen, die bis zur Spitze hin mit einem undulierenden Saum bekleidet, aber durch den Besitz eines, wenn auch nur recht kurzen Schwanzanhangs immerhin als Spermatozoen von Geißelzellenform erkennbar sind, so handelt es sich für unsre Betrachtung ganz besonders um die Spermatozoenformen von spindelförmiger, vorn und hinten stark zu- gespitzter Gestalt, wie sie in charakteristischer Form besonders bei den Vertretern der Gattung Plagiostoma zu finden sind. Sie weisen im Innern einen gestreckten, stark färbbaren axialen Körper auf, der nach Béumics spermatogenetischen Untersuchungen dem Kern entsprechen würde. Ein eingehendes Studium dieser Verhältnisse, welches unter Benutzung der neueren spermatogenetischen Unter- suchungsmethoden zurzeit im hiesigen Institut von Herrn C. WEYGANDT ausgeführt wird, bestätigte die nucleäre Herkunft des centralen
10 Studien über die Gestalt der Zelle. Untersuchungen über die Spermato- genese der Decapoden. Archiv f. mikroskop. Anatomie. 67. Bd. 1905.
11 Untersuchungen über rhabdocöle Turbellarien. Zeitschr. f. wiss. Zool. 51. Bd. 1890. ‘
u
chromatischen Stranges und ließ noch weitere Differenzierungen in ihm erkennen. Auch das Spitzenstück mit einem stark färbbaren Spitzenknöpfchen konnte nachgewiesen und zum Teil wenigstens als cytoplasmatischen Ursprungs erkannt werden. Inwiefern etwa, nach Béumies Anschauung, achromatische Bestandteile an seiner Bildung mitwirken, mußte vorläufig dahingestellt bleiben. Dagegen ließ sich feststellen, daß schon in frühen Stadien am hinteren Ende des Kerns ein proximales und durch einen Doppelfaden mit ıhm verbunden ein distales Centrosoma auftritt, von welchem aus sich der intracelluläre und weiter der extracelluläre Achsenfaden nach hinten erstreckt, und daß also nach Herrn Wrycanpts Beobachtungen dieselben Bil- dungsvorgänge wie in der Spermatogenese gewöhnlicher geißelzell- förmiger Spermatozoen zu beobachten sind.
Damit lassen sich die neuen Beobachtungen von HAswELL an Heterochoerus insofern vereinigen, als an den Samenfäden dieser acölen Turbellarie ein Kopf, Mittelstück und Schwanz zu unter- scheiden ist. Von Interesse wäre es, über die von Haswern be- schriebenen zweierlei Spermatozoenformen, sowie besonders auch über die auffallend gestalteten Spermatozoen verschiedener Turbellarien Genaueres zu erfahren, welche von Rerzius in einer soeben erschie- nenen Abhandlung bezüglich ihrer Morphologie eingehender beschrieben wurden !?. Diese Forderung wird bis zu einem gewissen Grade erfüllt durch die Untersuchungen von Avex. LuTHer '® und L. Bönmic !# über die Genese der fadenförmigen Spermatozoen bei den Eumesostominen und Tricladen, bei denen in einigen Stadien die Umbildung des Kerns erfolgt und ein »Idiozom«, sowie Centrosomen in Verbindung mit den Achsenfäden nachgewiesen werden konnten. Wie gesagt handelt es sich dabei um Spermatozoen von langgestreckter faden- förmiger Gestalt.
Ganz besondere Schwierigkeiten setzen die Spermatozoen der Nematoden einer Deutung und Zurückführung auf die Geißelzellen- form entgegen. Ihre Gestalt ist bekanntermaßen eine von letzterer recht abweichende. Sehr häufig beschrieben und daher am besten bekannt ist sie von Ascaris megalocephala, deren Spermatozoen aus einem breiten basalen, mit stark färbbarem chromatischem Körper versehenen und einem darauf sitzenden kegelförmigen Teil bestehen,
12 W. A. HAswELL, Studies on the Turbellaria. Quarterly Journal of micro- scop. science. Vol. 49. 1905. — G. Rerzıus, Zur Kenntnis der Spermien der Everte- braten. Biologische Untersuchungen 12. Bd. Nr. 9 u. 10. Stockholm 1905. — Die Spermien der Turbellarien. Ebenda 13. Bd. Nr. 2—4. 1906.
13 Die Eumesostominen. Zeitschr. f. wiss. Zool. 77. Bd. 1904.
14 Tricladenstudien. Ebenda 81. Bd. 1906.
80
der mit einem diesem Abschnitt in der Form entsprechenden, d. h. ebenfalls kegelförmigen, stärker lichtbrechenden Gebilde, dem sog. Glanzkörper, bedeckt ist. Die Deutung des ganzen Samenkörpers und seiner einzelnen Teile bereitet trotz der mannigfachen, schon früher und gerade auch in neuester Zeit wieder darauf gerichteten Untersuchungen 15 noch immer große Schwierigkeit. Entsprechend den von E. van BENEDEN 16 gemachten Angaben, wonach die so eigen- artig geformten Spermatozoen, mit dem breiten Teil voran, in das Ei eindringen, sowie deshalb, weil dieser Teil den Kern enthält, war man geneigt, ihn als den vorderen Abschnitt anzusehen, und ich glaubte daher, die Spermatozoen von Oxyuris ambigua, bei welchen der konische Teil sehr lang und dünn, fast fadenförmig gestaltet ist, so deuten zu dürfen, daß dieser Abschnitt dem Schwanzfaden der gewöhnlichen, geißelzellenförmigen Spermatozoen entspriiche!7. Diese Auffassung mußte um so mehr berechtigt erscheinen, als an der Basis des vermeintlichen Schwanzfadens, d. h. also zwischen ihm und dem zweiten Teil des Spermatozoons eine stark färbbare, deutlich ab- gegrenzte und somit vielleicht dem Mittelstück typischer Samenfäden vergleichbare Partie liegt. Kopf, Mittelstück und Geißel der letzteren schienen somit vorhanden und die Übereinstimmung ziemlich voll- ständig zu sein. Meines Wissens sind diese von LÖwENnTHAL !® be- schriebenen Spermatozoen seitdem nicht wieder untersucht worden, und unsre nach dieser Richtung unternommenen Bemühungen schei- terten daran, daß wir uns den Wurm nicht verschaffen konnten. Untersuchungen, die seitdem von L. Scu£sex hier ausgeführt wurden, um eine Klärung über die einzelnen Partien des Ascaris-Spermato- zoons zu erlangen, führten zu einer andern als der für die Samen- körper von Oxyuris ambigua vermuteten Auffassung. ScHrBEN fand an der Spitze der konischen Partie des Spermatozoons und damit an dessen Spitze selbst bei Ascaris megalocephala ein aus einer Platte und einem gestielten Spitzenknöpfchen bestehendes Gebilde, welches er als Spitzenstück deutet und dessen Entstehung aus einem sphären- ähnlichen, am spitzen Ende der Spermatide gelegenen Bläschen er
15 D. TRETJAKOFF, Die Bildung der Richtungskörper in den Eiern von Ascaris megalocephala. Archiv f. mikrosk. Anatomie. 65. Bd. 1905. — L. SCHEBEN, Beiträge zur Kenntnis des Spermatozoons von Ascaris megalocephala. Zeitschr. f. wiss. Zool. 79. Bd. 1905. — C. Srruckmann, Eibildung, Samenbildung und Befruchtung von Strongylus filaria. Zoolog. Jahrbücher. Abt. f. Anat. u. Ont. 22. Bd. 1905.
16 E. van BENEDEN, Recherches sur la maturation de l’ceuf etc. Arch. Biol. Vol. 4. 1883. — van BENEDEN et JULIN, Bull. Acad. Belg. (3) Vol. 7. 1884.
17 Lehrbuch d. Vergl. Entwicklungsgesch. Allg. Teil. S. 457.
!$ Die Spermatogenese von Oxyuris ambigua. Internat. Monatsschrift f. Anat. u. Physiologie. 6. Bd. 1889.
81
beschreibt. Das Spitzenknöpfchen ist recht klein und nicht leicht aufzufinden, zumal es bei der Konservierung anscheinend leicht ge- schädigt wird und nicht erhalten bleibt. Dem etwaigen Einwand, daß :es möglicherweise nur ein bei der Färbung (durch Eisen- hämatoxylin) hervorgerufenes Gebilde sei, ist entgegenzuhalten, dab eine derartige Bildung schon an der Spitze des lebenden Spermato- zoons, wenn auch natürlich nicht mit gleicher Deutlichkeit, nach- zuweisen Ist.
Nach dieser Auffassung würde somit das spitze Ende des Ascaris- Spermatozoons dem Vorderende andrer Spermatozoen entsprechen: ScHEBEN glaubt sogar, von dem chromatischen Körper ausgehend und nach hinten verlaufend, einen Achsenfaden gefunden zu haben, wodurch allerdings, wenn sich diese etwas unsichere Angabe bestä- tigte, seine Deutung des Ascaris-Spermatozoons eine viel bestimm- tere werden würde. Ihr entsprechend soll nach Schegens Beobach- tung das Spermatozoon, mit dem spitzen Ende voraus, und nicht, wie die früheren Beobachter angaben, mit dem breiten Ende in das Ei eindringen. Eine Bestätigung dieser Darstellung und eine Klä- rung der ganzen Angelegenheit muß um so mehr von einer weiteren Untersuchung dieser offenbar recht schwierigen Frage erwartet werden, als Schesens Auffassung von der Umbildung des Spermatidenkerns und dementsprechend seine morphologische Bewertung der einzelnen Bestandteile des Ascaris-Spermatozoons nicht mit den ungefähr gleich- zeitig angestellten und veröffentlichten Untersuchungen TRETJAKoFFS übereinstimmt. Jedenfalls wäre es für die weitere Klärung der Frage sehr erwünscht, wenn auch die Samenkörper andrer Nematoden- arten in morphologischer und genetischer Hinsicht eingehender unter- sucht würden, denn die obenerwähnten Untersuchungen von Struck- MANN lassen immerhin so viel erkennen, daß die Verhältnisse bezüg- lich der Deutung der einzelnen Teile und deren Übereinstimmung bei den einzelnen Nematoden-Spermatozoen nicht so einfach zu liegen scheinen, wie man von vornherein anzunehmen geneigt sein möchte.
Der im vorstehenden gemachte Versuch, eine Anzahl abweichend gestalteter Spermatozoenformen in bestimmterer Weise, als dies bis- her möglich war, auf die Geißelzeilenform zurückzuführen, erwies sich in einigen Fällen als unschwer durchführbar, während er in andern Fällen mit gewissen Schwierigkeiten verbunden war oder vorläufig überhaupt versagte. Die Versuche, die bei den hier er- wähnten und andern atypischen Spermatozoenformen jener Zurück- führung entgegenstehenden Schwierigkeiten zu überwinden, werden weiter fortgesetzt und es wird an andrer Stelle darüber berichtet werden. Hier sollte hauptsächlich eine Erläuterung zu der Demon-
Verhandl. d. Deutsch. Zool. Gesellschaft. 1906. 6
82
stration verschiedener, atypisch gestalteter Spermatozoenformen und einzelner Stadien ihrer Genese gegeben werden. — Da es sich bei der Demonstration fast ausschließlich um ungemein kleine, zumal in ihren einzelnen Teilen (Centrosomen, Achsenfäden, Spitzenstück) schwer erkennbare Objekte handelt, die auch bei den angewandten starken Vergrößerungen nicht allzuleicht verständlich sind und ein gewisses Versenken in das Objekt verlangen, so möchte ich von vorn- herein ein gewisses Maß von Geduld bei der Besichtigung der Prä- parate erbitten, da sie ohne dieses allzuleicht einer nicht ganz ge- rechten Beurteilung unterliegen könnten.
Demonstration. Die von Herrn Dr. Tönnıges freundlichst über- nommene und vorbereitete Demonstration zeigte eine größere Zahl von Präparaten aus der Spermatogenese der Araneinen (speziell von Lycosa) zur Erläuterung der Umbildung des Kerns, der Central- körper, des Auftretens des Achsenfadens und Spitzenstiickes, die weitere Ausbildung des letzteren und der Geifel, sowie die Einrol- lung des Spermatozoons in der oben angegebenen Weise.
Zur Demonstration gelangten ferner die Spermatiden verschie- dener Phalangiden (Acantolophus, Platylophus, Phalangium), um deren Kernverhältnisse und Umbildungen, die Centrosomen, den intra- und extracellulären Achsenfaden, bez. die Geißel zu zeigen.
Von Ixodes ricinus wurden teilweise oder fertig ausgebildete Spermatozoen aus dem männlichen und weiblichen Geschlechtsapparat vorgelegt.
Bei der Demonstration der Spermatozoen von Ascaris megalo- cephala mußte das Hauptgewicht auf das von Scursen beschriebene Spitzenstück und einige seiner Ausbildungsstadien gelegt werden.
Verschiedene, besonders spätere Stadien aus der Spermatogenese von Plagiostoma Girardi wurden von Herrn C. Wryeanpt demon- striert. Diese späteren Stadien waren deshalb ausgewählt worden, weil sie leichter verständlich sind. Sie lassen ebenfalls, und zwar sehr deutlich, die Umbildung des Kerns in verschiedenen Phasen, die Ausbildung des Spitzenstückes, das Mittelstück in verschiedenem Ausbildungszustand, den Achsenfaden und die Geißel erkennen.
Spermatiden bez. Spermatozoen von Myriopoden legte Herr Dr. Ténnices zur Erläuterung der Kernverhältnisse, des Spitzenstückes und der Geißel im Anschluß an seinen eignen Vortrag über die Spermatogenese bei Myriopoden (zum Teil im lebenden Zustand) vor.
83
Vortrag des Herrn Prof. W. Srempet (Münster i. W.):
Uber die Verwendung von microphotographischen Lichtbildern beim zoolo- gischen und anatomischen Unterricht.
Wenn es sich beim naturwissenschaftlichen Unterricht darum han- delt, microskopisch kleine Objekte anschaulich zu machen, so stehen dafür bekanntlich im allgemeinen drei Wege offen: Die Vorführung mittels fertiger Tafeln, diejenige durch ad hoc an die Wandtafel ent- worfene Skizzen und endlich die Vorführung der Objekte selbst mit- tels aufgestellter Microskope. Die beiden ersteren Anschauungsmittel treten vornehmlich dann in ihr Recht, wenn es darauf ankommt, durch schematische Darstellungen das erste Verständnis der behan- delten Gegenstände anzubahnen und das theoretisch Wesentliche klar hervorzuheben, sie bedürfen aber, wenn der Unterricht nicht in Schematismus und Doktrinismus erstarren soll, als notwendiger Er- sänzung der Vorführung der Objekte selbst, denn nur diese allein vermögen den Beschauern lebendige Vorstellungen des Lehrstoffes zu vermitteln. Leider ist nun diese letztere Demonstrationsmethode mit mannigfachen Schwierigkeiten und Nachteilen verknüpft, wenn sie einen theoretischen Vortrag begleiten und erläutern soll. Will man in diesem Fall das für Lehrer und Schüler gleich störende und lästige Herumreichen sogenannter Demonstrationsmicroskope vermei- den, so muß die Vorführung der Präparate naturgemäß von dem Vor- trag vollkommen getrennt werden und bietet somit. keine Garantie dafür, daß die ausgestellten Präparate von den Beschauern — selbst bei aufmerksamster Betrachtung — richtig verstanden und in ihrer Beziehung zu dem Vortrag voll erfaßt werden. Man kann zwar durch beigelegte Zeichnungen die Präparate dem Verständnis näher zu bringen suchen; immer aber bleibt dann doch der Mangel einer direkten Beziehung zu dem Vortrag bestehen, und außerdem verläßt man bei Anwendung solcher Zeichnungen auch schon den Boden einer streng objektiven Demonstration, da derartige Skizzen meist stark schematisiert sein müssen, und bei ihrer Verwendung immerhin die Gefahr nahe liegt, daß die Beschauer vornehmlich die Skizze, nicht aber das Präparat einer eingehenden Betrachtung unterziehen. Dazu kommt, daß häufig ein großer Teil der Zuhörer mit dem Gebrauche des Microskops nicht genügend vertraut ist, um eine gute Anschauung der ausgestellten Objekte zu gewinnen. Durch unzweckmäßiges Herum- drehen an den Micrometerschrauben, Anstoßen an die Microskope usw. verschwinden überdies manche Präparate ganz aus dem Gesichtsfeld, und die später an ein solches Microskop Herantretenden bekommen dann gar nichts zu sehen. Endlich ist man in der Ausdehnung der
6*
84
.
Demonstration natürlich durch die Zahl der zur Verfügung stehenden Präparate und Microskope beschränkt. Selbst wenn in diesem Punkte keine große Rücksicht auf die aufzuwendenden Kosten genommen zu werden braucht, so lassen sich doch — wenigstens hinsichtlich der Präparate — viele dringende Wünsche einfach deswegen nicht er- füllen, weil manche Präparate nur sehr schwer oder gar nicht zu er- langen sind. Und wie häufig werden gerade wertvolle, kaum zu er- setzende Präparate bei solchen öffentlichen Demonstrationen durch die Ungeschicklichkeit der Beschauer zerstört!
Alle diese Nachteile fallen mit einem Schlage fort, wenn man die Demonstration microskopischer Objekte durch Projektion micro- photographischer Lichtbilder bewerkstelligt. Zwar ließen sich auch die Präparate selbst projizieren, doch ist die Möglichkeit einer solchen Microprojektion schon bei Anwendung mittlerer Vergrößerungen an das Vorhandensein einer sehr starken Lichtquelle (Bogenlicht) ge- knüpft, erfordert einen ziemlich komplizierten Apparat mit umständ- licher Handhabung, und endlich gehen dabei viele Präparate, deren Färbung die intensive Lichtwirkung nicht verträgt, unfehlbar zu- grunde. Viel günstiger gestaltet sich die Benutzung microphoto- graphischer Lichtbilder. Mittels eines einfachen, wenig kostspieligen Projektionsapparates!, dessen Handhabung jedermann leicht erlernen kann, vermag man eine beliebig große Anzahl von microskopischen Objekten jeder Vergrößerung einem beliebig großen Zuhörerkreis vor- zuführen und gleich während des Vortrages zu erklären. Daß die Farben mancher Präparate dabei verloren gehen, bedeutet deswegen eher einen Vorteil als einen Nachteil, weil lebhafte Farben in micro- skopischen Präparaten ja nur selten natürliche Farben lebender Ob- jekte sind, sondern meistens auf einer künstlichen, mehr oder minder willkürlichen Tinktion der als »Dauerpräparate« aufgestellten Ob- jekte beruhen und bei nicht geschulten Beschauern leicht falsche Vor- stellungen erwecken können. Sollte in einzelnen Fällen die Vorführung farbiger Dauerpräparate oder lebenden Materials erwünscht sein, so würde hierfür die Aufstellung einiger weniger Microskope genügen — wie ja überhaupt eine Kombination der Lichtbilder-Projektion mit der microskopischen Demonstration in vielen Fällen den Wert beider Methoden nur steigern kann.
1 Ich benutze seit Jahren bei meinen Vorlesungen ein kleines sog. Skioptikon aus Stahlblech mit dreifachem Acetylenbrenner, welches sich trotz seines relativ niedrigen Preises (ca. 160 .4 incl. Acetylenapparat) für alle Zwecke als voll- kommen ausreichend erwiesen hat. Bei seiner einfachen Handhabung kann ein derartiges Instrument ganz gut von dem Vortragenden allein, ohne Beihilfe eines Assistenten, bedient werden.
85
Endlich gibt es sogar ein Gebiet, auf welchem die subjektive Beob- achtung der Präparate äußerst schwierig, die objektive Microprojektion derselben überhaupt nicht möglich ist; es ist dies derjenige Teil der microskopischen Forschung, wo die erst neuerdings durch die Arbeiten A. Könters? erschlossene Benutzung der kurzwelligen ultravioletten Strahlen in ihr Recht tritt. Hier, wo es sich entweder um Auf- lösung feinster, in gewöhnlichem Licht nicht mehr unterscheidbaren Einzelheiten bei stärkster Vergrößerung oder um die verschiedene Durchlässigkeit verschiedener Elemente für ultraviolettes Licht han- delt, leistet die photographische Platte sehr viel mehr als die sub- jektive Beobachtung des ultravioletten Bildes auf einer fluoreszierenden Platte. Eine Microprojektion dieses überaus lichtschwachen Bildes ist ganz unmöglich. Hier bedeutet die Microphotographie gewisser- maßen die Spitze der microskopischen Forschung, da die photo- graphische Aufnahme das Objekt ersetzt.
Man hat gegen die Verwendung der Lichtbilder beim Unterricht sehr häufig eingewendet, daß die dabei nötige Verdunkelung des Vor- tragsraumes einerseits den Unterricht störe und die gleichzeitige An- wendung schematischer Tafeln und Zeichnungen unmöglich mache, anderseits auch die Zuhörer hindere, Notizen über das Gehörte niederzuschreiben. Abgesehen davon, daß bei Benutzung einer nur einigermaßen kräftigen Projektions-Lichtquelle eine absolute Ver- finsterung des Vortragsraumes keineswegs nötig ist, läßt sich die an- gedeutete Unzuträglichkeit leicht dadurch vermeiden, daß man die microphotographischen Projektionen in mehreren Abschnitten nach Absolvierung einzelner Vortragskapitel oder —- was noch besser ist — überhaupt erst am Schluß der Vortragsstunde oder endlich in besonderen Projektionsstunden vornimmt. Die letzteren Methoden haben sogar den Vorteil, daß dabei eine kurze Rekapitulation des in der Stunde behandelten Stoffes vorgenommen wird, welche für die Zuhörer nur von Nutzen sein kann und infolge des Wechsels der Demonstrations- methode auch niemals ermüdend wirkt. Die Anwendbarkeit micro- photographischer Lichtbilder ist übrigens keineswegs auf rein theo- retische Vorlesungen beschränkt; dieselben können vielmehr mit großem Vorteil auch für gewisse praktische Übungen herangezogen werden. In erster Linie wird bei solchen natürlich nach wie vor die micro- skopische Untersuchung der Objekte durch die Praktikanten wichtig und nötig sein, da die Übungen ja nicht nur die Kenntnis der Ob- jekte, sondern auch die Fertigkeit im Gebrauche des Microskops ver- mitteln sollen; aber es ließen sich doch Fälle denken, wo außerdem
2 Vgl. besonders: Zeitschr. f. wissenschaftl. Mikroskopie. 21. Bd. 1904. S. 129 —165, 273—304.
86
eine microphotographische Projektion kursmäßig behandelter Objekte von großem Nutzen wäre. Man könnte z. B. eine Art zoologischen Seminars in der Weise abhalten, daß man vor den Teilnehmern zu- nächst eine größere Serie von Lichtbildern projiziert und erläutert und darauf jedem von ihnen irgend eins der vorgeführten Objekte mit der Aufforderung übergibt, dasselbe microskopisch zu untersuchen, zu zeichnen und zu erklären. Da die Zuhörer sich während der Pro- jektion im dunklen Raum keine Notizen machen können, und keiner von ihnen weiß, welches der vorgeführten Objekte er in natura er- halten wird, so sind sie genötigt, den Erläuterungen des Vortragenden besonders aufmerksam zu folgen und dieselben eine gewisse Zeitlang im Gedächtnis zu behalten — ein Zwang, dessen pädagogischen Wert niemand verkennen wird.
Schließlich mag nicht unerwähnt bleiben, daß sich microphoto- graphische Lichtbilder auch recht vorteilhaft zur Herstellung von schematischen Tafeln verwenden lassen. Man projiziert zu diesem Zweck das Bild in der gewünschten Vergrößerung auf die Zeichen- fläche, zieht die wichtigsten Konturen nach und führt die Zeichnung sodann schematisch aus. Auf diese Weise kann man mit verhältnis- mäßig geringer Mühe und in kurzer Zeit Tafeln herstellen, welche sich bei allem Schematismus doch von der Wirklichkeit nicht allzu weit entfernen. —
Wenn die so mannigfache Vorteile bietende Verwendung micro- photographischer Lichtbilder beim naturwissenschaftlichen Unterrichts- betrieb der Schulen und Universitäten bisher in größerem Maßstabe wohl nirgends zur Anwendung gekommen ist, so liegt dies eigentlich nur daran, daß es bis jetzt an einer genügend großen und vollständigen Sammlung brauchbarer, microphotographischer Lichtbilder gefehlt hat.
Um diesem Mangel abzuhelfen, habe ich es unternommen, die wichtigsten microskopischen Unterrichtsobjekte der Zoologie und Anatomie zu microphotographieren, und die so gewonnene, bereits 1445 Nummern umfassende Sammlung in Form von Diapositiven heraus- gegeben®. Dabei war es mein Bestreben, außer dem landläufigen, zoologischen und histologischen Unterrichtsmaterial auch solche all- gemein bedeutsamen Objekte und Vorgänge photographisch zu fixieren, die entweder schwer zu erlangen oder nur unter besonderen Be- dingungen — etwa nur im lebenden Objekt — zu beobachten sind. Die technischen Erfahrungen und teilweise neuen Methoden, welche bei der Bewältigung eines so umfangreichen und mannigfaltigen Ma- terials gewonnen wurden, werde ich in einem demnächst erscheinenden
3 Erschienen bei Ed. Liesegang, Düsseldorf.
87
»Lehrbuch der Mikrophotographie mit gewöhnlichem und ultravio- lettem Licht« eingehend besprechen. Hier sei nur bemerkt, daß es nach meiner Erfahrung in dem Gesamtgebiet der microskopischen Zoologie und Anatomie nur verschwindend wenige Objekte gibt, deren einwandsfreie microphotographische Reproduction auf unüberwindliche Schwierigkeiten stößt. Wenn früher angesichts der unleugbaren Minderwertigkeit, welche leider so viele bisher publizierte Microphoto- gramme aufweisen, die Ansicht verbreitet war, daß die Microphoto- graphie nur in ganz seltenen Fällen eine klare Wiedergabe der Ob- jekte ermögliche, so kann dieser Standpunkt wohl heute als über- wunden bezeichnet werden; vielmehr dürften wir jetzt zu der Forderung berechtigt sein, ein gutes, mit allen modernen Hilfsmitteln hergestelltes Microphotogramm müsse mindestens dasselbe, wenn nicht mehr, als die subjektive Beobachtung zeigen. Gute Präparate sind natürlich Voraussetzung.
Eine Retusche der Objektbilder selbst habe ich im Interesse der Objektivität gänzlich unterlassen. Nur hier und da wurden störende, außerhalb des eigentlichen Objekts gelegene Verunreinigungen, in einigen Fällen die ganzen Hintergründe, abgedeckt. Die Vergröße- rungen, welche sich zwischen 1 und 2300 bewegen, wurden stets so bemessen, daß der Beschauer selbst aus größerer Entfernung noch alle Details des Objektes am Projektionsschirm wahrnehmen kann.
Wenn es gelungen ist, in verhältnismäßig kurzer Zeit die Samm- lung so weit zum Abschluß zu bringen, daß sie selbst für den Unter- richtsbetrieb der Universitäten im großen und ganzen genügen dürfte, so verdanke ich dies nicht zum wenigsten der tatkräftigen Hilfe zahl- reicher Fachgenossen, welche mir aus den verschiedensten Gebieten der Zoologie und Anatomie Musterpräparate zur Verfügung stellten und mich dadurch in den Stand setzten, eine größere Vielseitigkeit der Sammlung zu erreichen, als es mir mit meiner eignen Privatsammlung allein mög- lich gewesen wäre. Größere Serien von Präparaten liehen besonders die Herren Direktor BoLL£-Görz, Geh. Medizinalrat Prof. Dr. Bonner- Greifswald, Prof. Dr. Desck£-Greifswald, Geh. Medizinalrat Prof. Dr. LörrLer-Greifswald, Prof. Dr. G. W. Müter-Greifswald, Prof. Dr. Prrer-Greifswald, Prof. Dr. Sosorra-Würzburg und Dr. A. Turenemann-Greifswald. Allen diesen, sowie den zahlreichen andern Herren, welche hier und da in freundlichster Weise einzelne Präpa- rate zur Verfügung stellten, möchte ich auch an dieser Stelle meinen verbindlichsten Dank aussprechen. Gleichzeitig bitte ich die Fach- genossen, mich auch in Zukunft bei der Ausfüllung der noch zahl- reich vorhandenen und sich durch den Fortschritt der Wissenschaft stetig vermehrenden Lücken durch leihweise Überlassung guter Präpa-
88
rate freundlichst unterstützen zu wollen. So könnte manches schöne Präparat, das bisher lediglich seinem glücklichen Besitzer nutzte, in Zukunft vielen zugute kommen!
An die Vorträge schloß sich eine Anzahl von Demonstrationen an; zunächst die Vorführung und Erläuterung der photo- graphischen Lichtbilder und einer sehr großen Anzahl von Platten von Herrn Prof. StemrerL (Münster). Sodann die bereits im Anschluß an den Vortrag erwähnte Demonstration über Struktur und Bildung abweichender Spermatozoenformen von Prof. Korscnerr und Dr. Tönntses (Marburg), sowie eine solche von C. Wrycanpt (Marburg) über verschiedene Stadien aus der Spermato- genese von Plagiostoma Girardi. Herr Sanitätsrat Dr. L. WEBER (Cassel) demonstrierte seine sehr schöne und besonders reichhaltige Sammlung von Carabidenlarven.
Dritte Sitzung. Mittwoch den 6. Juni vormittags 9—1 Uhr.
Vortrag des Herrn Dr. Tönntses (Marburg):
Spermatozoen von Myriopoden. (Manuskript nicht eingegangen.) Diskussion : Herr Dr. Gross (Gießen):
richtet an den Herrn Vortragenden die Frage, ob die Zahl der kernlosen Spermatozoen vielleicht ebenso groß sei wie jene der funktionsfähigen und wie es sich eventuell mit accessorischen Chromosomen in der Spermatogenese der Myriapoden verhält. Herr Dr. Gross führt weiter aus, er sei durch eigne Untersuchungen zu der Auffassung gekommen, daß Spermatozoen mit größerer oder geringerer Chromosomenzahl zu- grunde gehen, und meint deshalb, daß auch bei den Myriapoden ähn- liche Verhältnisse vorliegen könnten.
Herr Dr. TONNIGEs:
Es ist die Möglichkeit vorhanden, daß die Zahl der kernlosen Spermato- zoen derjenigen der funktionsfähigen gleichkommt. Da jedoch die Zahl der Zellelemente des Hodens eine überaus große ist, so ist die Bestimmung nur schätzungsweise möglich. Es scheint jedoch das Ver- hältnis ungefähr gleich zu sein.
” ee
——— a Sa
89
Ob die zugrunde gehenden Spermatozoen kein accessorisches Chromosom besitzen, konnte leider noch nicht festgestellt werden.
Herr Prof. KorscHELT:
macht im Hinblick auf die Ausführungen des Herrn Dr. Gross einige auf die accessorischen Chromosomen bezügliche Bemerkungen und weist auf ihr Vorkommen in den Samenzellen andrer Tierformen hin.
Bei der Wahl des nächsten Versammlungsortes wifd be- schlossen die wiederholte freundliche Einladung des Herrn Professor Lenz (Lübeck) insofern zu berücksichtigen, als die Versammlung Pfingsten 1907 in Rostock abgehalten und mit einem Besuch von Lübeck zur Besichtigung des dortigen naturhistorischen Museums ver- bunden werden soll.
Der ebenfalls hierher ergangenen freundlichen Einladung des Herrn W. Hoyre, Direktor des Manchester Museums, zum Besuch von Man- chester stehen gewisse Schwierigkeiten entgegen. Jedenfalls nimmt die Versammlung von der liebenswürdigen Einladung mit bestem Dank Kenntnis, ebenso wie von dem Vorschlag Herrn Hoyres für einen von den Mitgliedern der Gesellschaft mit der Reise zum internatio- nalen Kongreß in Boston zu verbindenden Besuch von Manchester.
Bericht des Herausgebers des »Tierreich«. Herr Prof. F. E. Scauuze (Berlin):
Meine geehrten Herren!
Seit unsrer letzten Versammlung wurde als 22. Lieferung die von den HH. H. Stiche (Hagen) und H. Rırrarr# (Berlin) ausgeführte Be- arbeitung der Heliconiidae herausgegeben. Begleitet von zahlreichen Abbildungen, die nach Photographien der Originale hergestellt sind, bringt diese Lieferung die schwierig zu behandelnde Systematik einer Schmetterlingsgruppe, welche durch großen Formenreichtum und weit- gehende Variationsfähigkeit ausgezeichnet ist.
Daß die schon seit dem vorletzten Jahre im Druck befindliche 21. Lieferung, welche die von Herrn T. Sressise (Tunbridge Wells) ausgeführte Bearbeitung der Crustaceengruppe Amphipoda enthält, noch nicht völlig fertiggestellt ist, hat seinen Grund in deren be- deutendem Umfang von etwa 52 Druckbogen. Doch steht der Ab- schluß dieses Bandes in kurzem bevor.
Die nächste Lieferung, deren Drucklegung schon begonnen hat, wird ebenfalls einen erheblichen Umfang erreichen. Sie enthält die
90
von den Herren Prof. von Datta Torre und Prof. Kierrer aus- gefiihrte Bearbeitung der Cynipiden.
Im Anschluß an meine im Vorjahre gegebene Darstellung der Tätigkeit, welche die Leitung des Unternehmens der internationalen Regelung der zoologischen Nomenklatur gewidmet hat, nehme ich heute Gelegenheit, über eine Arbeit zu berichten, die in diesem Jahre in Angriff genommen wurde, um den aus den internationalen Be- schlüssen sich ergebenden Konsequenzen gerecht zu werden, nämlich die Herstellung eines alphabetisch geordneten Verzeichnisses sämtlicher Gattungs- und Untergattungsnamen.
Durch die endgültige Kodifizierung einiger grundlegenden Be- stimmungen über die Benennung der Gattungen und Untergattungen ist die Systematik vor eine nicht mehr leicht zu nehmende Aufgabe gestellt, welche durch die Unzulänglichkeit der Hilfsmittel der zoolo- gischen Literatur besondere Schwierigkeiten gewinnt. Die Prüfung, ob ein Name im Tierreich schon vergeben ist oder nicht, ebenso wie die Sammlung aller Synonyme erfordert umständliche und zeitraubende Arbeiten, deren Ergebnis überdies ein noch immer sehr unsicheres bleibt. Die Wichtigkeit der Ermittelung einer unanfechtbaren Be- nennung schien mir aber so groß zu sein, daß ich mich veranlaßt sah, auf Kosten der an sich ja höchst wünschenswerten Beschleuni- gung der Herausgabe des »Tierreichs« die Anlage eines solchen nomenklatorischen Kataloges in Angriff zu nehmen, welcher bestimmt ist, die schon vorhandenen literarischen Hilfsmittel der Art in mög- lichst vollkommener Weise zu ergänzen. Die guten Fortschritte dieses Unternehmens, das ich den Händen des Herrn Prof. von MAEHREN- THAL anvertraut habe, berechtigen mich zu der Hoffnung, bald über einen erfolgreichen Abschluß berichten zu können.
Der Herr Vorsitzende spricht Herrn Geheimrat Scuutze den Dank der Versammlung für den von ihm erstatteten Bericht aus und beglückwünscht ihn zu den weiteren Fortschritten des großen Unter- nehmens.
Vortrag des Herrn Prof. Richard Herrwiıc (München): Weitere Untersuchungen über das Sexualitätsproblem.
Die Untersuchungen, welche ich hier mitteilen möchte, schließen sich an den Vortrag an, welchen ich vor einem Jahre auf unsrer Versammlung in Breslau über das Sexualitätsproblem gehalten habe. Damals konnte ich über Arbeiten berichten, welche teils von mir selbst, teils von einigen meiner Schüler unternommen worden waren, um zu ermitteln, ob durch Einwirkungen, welche bei Protozoen
91
die Kernplasma-Relation beeinflussen (Kälte und Wärme, Hunger und reiche Fütterung, fortgesetzte autogene Entwicklung) sich auch das Sexualitätsverhältnis bei vielzelligen Tieren modifizieren ließe. Als Untersuchungsobjekte wurden verschiedenerlei Tiere benutzt, von Herrn Baron von Matsen Dinophilus apatris, von Herrn IssaxK6- witsco Daphniden, von mir selbst Rana temporaria und R. escu- lenta. Bei meinen Experimenten hatte sich als ganz besonders wirksam die Beeinflussung durch den Reifezustand der Eier erwiesen. Wenn ich durch Umschnürung von Rana temporaria-Weibchen oder durch Paarung von Weibchen von R. esculenta aus der Umgebung Münchens mit italienischen Männchen derselben Art einen verfrühten Übertritt der Eier in den Uterus herbeiführte, so entwickelte sich nur ein ganz kleiner Prozentsatz von Eiern. Diese lieferten ausschließlich Männchen. Ebenso erhielt ich fast ausschließlich Männchen und zwar in großer Zahl, wenn ich Eier, welche überreif waren, d. h. lange Zeit im Uterus geblieben waren, so daß das vom Männchen getrennte Weibchen spontan anfıng die Eier abzusetzen, künstlich befruchtete.
Im Frühjahr 1905 habe ich meine Untersuchungen neu aufge-. nommen und zwar auch diesmal wieder mit Unterstützung meines Privatassistenten, Herrn Dr. H. PranptL, welcher die äußerst müh- same Pflege der Kulturen zum größten Teil übernahm. Da bisher nur ein Teil des umfangreichen Materials hat verarbeitet werden können, will ich mich heute auf die Darstellung der Resultate be- schränken, welche wir bei Überreife der Eier erhalten haben.
Zum Verständnis des folgenden muß ich einiges über die Ent- wicklung der Geschlechtsdriise der Batrachier vorausschicken. Diese entwickelt sich links und rechts von der Wirbelsäule als eine Genitalleiste, die am oberen Ende der Niere beginnt, hier von dem Fettkörper begrenzt wird, und nach rückwärts sich wohl bis zu zwei Drittel der Länge der Niere erstreckt. Der ursprünglich dünne Faden bekommt rosenkranzförmige Anschwellungen, 10—12 an Zahl, indem sich in ihm Hohlräume entwickeln. So weit ich ihre Ent- stehung habe verfolgen können, sind dieselben Einstülpungen vom Cölom, gegen die Leibeshöhle aber später vollkommen abgeschnürt. Die Hohlräume erhalten sich bekanntlich beim Weibchen lange Zeit und liefern die im Innern des Ovars befindlichen Taschen, beim Männchen entwickeln sie sich zu den Hodenkanälchen und dem dieselben verbindenden Längskanal, werden aber zuvor durch die wuchernden Genitalzellen zu soliden Zellensträngen eingeengt.
Bei der Umbildung der Genitalstränge zu Hoden oder Ovarien lassen Männchen und Weibchen auf vorgerückten Stadien schon bei Untersuchung mit der Lupe ein verschiedenes Bild erkennen. Bei
92
weiblichen Kröten und Fröschen (Sufo vulgaris, BR. temporaria, R. esculenta) entwickelt sich in typischen Fallen die Genitalanlage in ihrer ganzen Linge zu einem krausenartig gefalteten und gelappten ansehnlichen Organ. Bei Kröten liefert dabei das vorderste, an den Fettkörper angrenzende Ende das sogenannte Broprrsche Organ, ein typisches Ovar, das aber die Merkwürdigkeit zeigt, daß es nicht funktioniert und somit keine reifen Eier liefert, weshalb manche Autoren mit Unrecht Bedenken getragen haben, es Ovar zu nennen.
Im männlichen Geschlecht ergeben sich ganz außerordentliche Unterschiede zwischen Kröten einerseits und Fröschen (besonders R. esculenta) anderseits. Bei Kröten entwickelt sich bekanntlich das vordere Ende der Genitalleiste ausnahmslos zum Bipperschen Organ, also einem ansehnlichen rudimentären Ovar. Den Rest der Genitaldriise finde ich bei jungen männlichen Tieren, die im Freien, Ende August, in Tölz gefangen worden waren, noch in seiner ganzen ursprünglichen Länge als einen ansehnlichen Strang entwickelt, der gegen das Bippersche Organ scharf abgesetzt ist und sich von ihm sowohl bei Lupenbetrachtung, als auch bei microskopischer Untersuchung von Schnittpräparaten unterscheidet, bei Lupenbetrach- tung insofern er eine sehr viel geringere Dicke besitzt, bei micro- skopischer Untersuchung insofern er nicht die großen an ihrem Keim- bläschen unzweifelhaft als Eier zu erkennenden Zellen enthält. Die ausgebildete Drüse des Männchens habe ich noch keine Zeit gehabt zu untersuchen. Nach den Angaben Kxnarpes, dem wir die neueste und genaueste Beschreibung des Bipperschen Organs und seines Verhältnisses zum Hoden verdanken, müssen die Zustände je nach den einzelnen Männchen und zwar in gleicher Weise bei den ver- schiedenen Krötenarten variieren. Bei der Mehrzahl der Männchen schließt der Hoden dicht an das Bipversche Organ an als ein kurzer gedrungener Körper; bei andern Männchen liegt der gleiche gedrungene Körper auf der Niere weiter rückwärts von dem Bipperschen Organ durch einen mehr oder minder großen Zwischenraum getrennt. Dieser Zwischenraum wird eingenommen durch eine Art sekundäres BippEr- sches Organ, einen Teil der Genitalleiste, in welcher sich auch noch Eier entwickelt haben. Ich entnehme aus diesen Befunden, daß die (renitalleiste bei Kröten sich in verschiedener Weise von dem von mir untersuchten Stadium aus weiter entwickeln kann. Entweder entwickelt sich das an das Bippersche Organ anschließende Drittel der Genitalleiste zum Hoden, der nach rückwärts gelegene Abschnitt atrophiert, oder der hier zum Hoden werdende Teil entwickelt sich nach der Richtung des Ovars und liefert das sekundäre Bippersche Organ und der sonst atrophierende Teil wird Hoden.
93
Demnach würde der bei männlichen Kröten vorhandene Krypto- hermaphroditismus verschieden abgestuft sein und demgemäß auch die Intensität der in der Genitaldrüse enthaltenen Tendenz sich nach der weiblichen Seite hin zu entwickeln. Diese Tendenz beherrscht die Genitalleiste in ganzer Ausdehnung, wenn die Kaulquappen sich zu weiblichen Fröschen entwickeln, sie beherrscht bei typischen Männchen nur das vorderste Ende der Anlage und ruft hier das Bippersche Organ hervor, der Rest der Anlage erfährt ein schwächeres Wachstum und schwindet dabei am hinteren Ende durch Rückbildung ganz, während er angrenzend an das Bippersche Organ Hoden er- zeugt. Die männliche Genitalleiste zeigt im Vergleich zur weib- lichen somit eine Tendenz zur Rudimentierung, welche vom hinteren Ende nach dem vorderen fortschreitet. Ist diese Rudimentierung nicht so energisch, so bleibt das hinterste Ende der Genitalleiste er- halten und wird Hoden, und der sonst Hoden liefernde Abschnitt wird sekundäres Bippersches Organ, je nach den Individuen in ver- schiedener Ausdehnung. Es handelt sich hier um eine Deutung un- vollkommen untersuchter Entwicklungszustände; ich hoffe sie aber bald gestützt auf reiches schon gesammeltes Material besser begründen zu können. Sie findet übrigens eine Stütze in meinen Untersuchungen über die Hodenentwicklung bei den Fröschen.
Zum Studium der Entwicklung der Genitaldrüse eignet sich am besten R. esculenta. Hier kann der Unterschied von Männchen und Weibchen schon sehr frühzeitig ausgesprochen sein. In normalen Kulturen können manche Kaulquappen, bei denen die hinteren Ex- tremitäten eben erst als minutiöse, allerdings schon pentadactyl diffe- renzierte Anlagen hervorgeknospt sind, geschlechtlich mit aller Sicher- heit bestimmt werden; es empfiehlt sich jedoch bei Untersuchungen, welche die Bestimmung des Geschlechts sich zur Aufgabe stellen, die Kultur noch einige Zeit fortzuführen, bis die hinteren Extre- mitäten kräftige Ruderorgane geworden sind. Selbst dann gibt es noch einige Formen, bei denen eine für macroskopische Untersuchung ausreichende Differenzierung der Geschlechtsdrüse noch nicht erzielt ist; sie kann sich bei einzelnen Individuen so sehr hinausziehen, daß man sie sogar noch längere Zeit nach der Metamorphose weiter züchten muß, um volle Sicherheit zu haben. Die sich hierin aus- sprechende Verlangsamung in der Entwicklung der Geschlechtsdrüse habe ich bei Kulturen gefunden, bei denen ich keine Gründe für sie angeben kann; sie findet sich, wie wir sehen werden, stets bei Tieren, die aus überreifen Eiern gezogen werden, wie es mir scheint aber auch bei verfrüht zur Reife gebrachten Eiern.
Viel ungünstiger für Geschlechtsbestimmung ist Rana temporaria.
94
Hier treten noch besondere Verhältnisse in Kraft, auf die schon Priiicer hingewiesen hat, die an und für sich für die Erörterung des Sexualitätsproblems sehr interessant sind, dem Erkennen des Ge- schlechts aber zurzeit wegen unsrer ungenügenden Kenntnisse sehr große Schwierigkeiten machen.
Ich bespreche zunächst die typische Geschlechtsdifferenzierung, wie sie besonders bei AR. esculenta vorkommt. Hier entwickeln sich nur die vordersten Teile der Genitalleiste, welche etwa den drei bis vier vorderen rosenkranzförmigen Anschwellungen entsprechen, zum Hoden, die hinteren atrophieren. Man sieht daher bei jungen Hodenanlagen das hintere Ende sich in einen Faden ausziehen, in dem noch Reste der rosenkranzförmigen Anschwellungen zu erkennen sind. Der Hoden selbst ist ein gedrungener, anfänglich oberflächlich einge- schnürter, später sich zu einem Oval abrundender Körper, der ge- wöhnlich gegen den Fettkörper durch eine deutliche Einschnürung abgesetzt ist, manchmal aber auch mit breiter Basis ihm ansitzt. Da bei Tieren derselben Kultur dieser Körper sehr verschieden groß ist, in manchen Fällen doppelt so lang als in andern, nehme ich an, daß auch die verwandten Strecken der Genitalleiste von Anfang an verschieden groß waren.
Vergleichen wir die Hodenentwicklung von Rana esculenta mit der der Bufoniden, so können wir sagen, daß die bei letzterer schon eingeleitete Rudimentierung der Geschlechtsleiste männlicher Tiere noch weitere Fortschritte gemacht hat. Die ganze Strecke, welche bei Bufoniden, sei es in ihrem vorderen oder hinteren Drittel zum Hoden wird, ist geschwunden, und nur der Teil, welcher unter allen Umständen bei Kröten weiblich ist und der — wenn wir die Differenzierung der männlichen Geschlechtsdrüse in diesem Sinne deuten — der fortschreitenden Rudimentierung den stärksten Wider- stand leistet, die Gegend des Binperschen Organs wird zum Hoden.
Und nun kommen wir zu den höchst eigentümlichen Geschlechts- verhältnissen von Lana temporaria, bei welcher Formen, die der sexuellen Bestimmung Schwierigkeiten bereiten, ungeheuer häufig sind. Ich muß hier auf frühere Untersuchungen über die Geschlechtsbe- stimmung bei Fröschen zurückgreifen. Als Born Froschlarven unter verschiedenen Futterbedingungen kultivierte, fand er bei allen seinen Kulturen ungefähr dasselbe Sexualitätsverhältnis, und zwar ein Ver- hältnis, welches ganz erheblich von dem in der Natur vorliegenden abwich. Im ganzen züchtete er 1443 Tiere, davon 1371 © und 72 g', also ungefähr 99% © und 5% oy, während er in der Natur ungefähr gleich viel Männchen wie Weibchen fand. Er deutete seine Befunde in dem Sinn, daß irgend welche Besonderheiten in der Art
ele
95
seiner Kultur diese enorme Verschiebung des Sexualitätsverhältnisses herbeigeführt hätten. PrLüser widersprach dieser Deutung; zunächst suchte er Borns Ergebnisse aus einer erheblich größeren Mortalität des männlichen Geschlechts zu erklären. Born hatte von 8000 jungen Froschlarven nur 1443 aufziehen können; der Rest — fast 5/, — war gestorben. Es brauchten von den gestorbenen nur 2/, Q und 3/, Gt zu sein und das absonderliche Genitalverhältnis wäre erklärt gewesen. Als PrLücer nun aber selbst in ausgedehnter Weise Frösche züchtete, kam er zu einer andern Erklärung. Bei Kulturen von Rana temporaria aus der Umgebung Bonns fand er ein Sexual- verhältnis 35% 91, 65% ©, aus der Umgebung Utrechts 13% J, 87% ©, aus der Umgebung Königsbergs 51,6% 9, 48,4% CJ. Dieselben Prozentverhältnisse fand er, wenn er Fröschchen von ent- sprechender Entwicklungsstufe und entsprechender Herkunft, die aber in der Natur aufgewachsen waren, auf das Geschlecht priifte. Da es nun im höchsten Grade unwahrscheinlich war, dab das Mortalitäts- verhältnis von Männchen und Weibchen an den verschiedenen Orten ein verschiedenes sei, suchte er nach einer andern Erklärung. An allen Orten ergab sich für geschlechtsreife drei- und mehrjährige Tiere nahezu das Verhältnis von 50:50. Da nun dieser Ausgleich in den drei bis zur Geschlechtsreife des Frosches nötigen Jahren nicht gut ~ aus verschiedener Mortalität erklärt werden kann, stellte PrLüser die Hypothese auf, das Zuviel an Weibchen, welches an bestimmten Orten sich für frisch metamorphosierte Frösche ergebe, habe seine Ursache in der mehr oder minder entwickelten Tendenz zum Herma- phroditismus. Unter den 69% als © bezeichneten Tieren der Bonner Umgebung seien 15% Hermaphroditen, welche später Männchen würden. Eine Bestätigung seiner Hypothese erblickt er darin, daß schon ein Jahr nach der Metamorphose das normale Sexualitäts- verhältnis hergestellt werde.
Wie viele andre Forscher, welche sich mit der Geschlechtsent- wicklung bei Fröschen befaßt haben, so bin auch ich auf Grund eigner Untersuchungen zu einer Bestätigung der PrLücerschen An- sicht geführt worden. Im Fortgang meiner Untersuchungen war ich ganz erstaunt, wie spärlich die Zahl unzweifelhafter Männchen ist. Ich bestimmte bisher nur einige kleinere Kulturen, bei denen aber alle Tiere einige Zeit über die Metamorphose hinaus bei reichlichem Futter kultiviert worden waren. Ich fand in einer solchen Kultur 43 © auf 18 ©, in einer andern sogar 47 © auf 8 J, von 59 in der Natur gefangenen wahrscheinlich schon einige Wochen meta- morphosierten Fröschchen fand ich 37 © und 23 gi.
Als ich nun aber die Weibchen genauer untersuchte, fand ich
96
nur bei einem Teil das Ovar in normaler Linge entwickelt und stark gekraust, bei andern fand ich das Ovar in seinem hinteren Abschnitt mehr oder minder rückgebildet, so daß nur die Hälfte oder ein Drittel der Genitalleiste entwickelt war. Bei microskopischer Untersuchung waren vielfach die Eier in Rückbildung begriffen; in andern Fällen waren Eier nicht zu finden, der .centrale Hohlraum aber erweitert und mit Aussackungen nach der Peripherie fortgesetzt, so daß ich den Eindruck gewann, der Hohlraum habe sich auf Kosten des rück- gebildeten Eimaterials ausgedehnt. Die den Hohlraum umgebenden Genitalzellen zeigten einen indifferenten Charakter, oder, um mich präziser auszudrücken, eine Beschaffenheit, die es mir nicht ermög- lichte, zu entscheiden, ob sie sich zu Eiern oder Samenzellen weiter entwickeln würden. Wir haben es hier im Vergleich zu typischen Weibchen unzweifelhaft mit einer Rudimentierung der Geschlechts- drüse zu tun. Dieselbe ist aber nicht so weit gediehen wie bei typi- schen männlichen Tieren. Ich nehme an, daß bei derartigen Formen die Geschlechtsdriise sich zunächst zu einem funktionsunfähigen Ovar entwickelt, in dem dann die Eier rückgebildet werden, während der neu heranwachsende Satz.von Geschlechtszellen Samenmaterial liefert. Diese Fréschchen mit rudimentiertem Ovar entsprechen unzweifelhaft den Formen, welche Prrücer Hermaphroditen genannt hat. Ich halte den Ausdruck nicht für geeignet, um das Wesentliche der Er- scheinung auszudrücken. Ich glaube, daß man das Charakteristische der in Rede stehenden. Formen besser bezeichnet, wenn man von rudimentärer Protogynäcie spricht. Es ist ja richtig, daß bei Amphibien nicht selten (auch abgesehen von Kröten mit ihrem Bivperschen Organ) ein dauernder Kryptohermaphroditismus besteht, insofern mitten im Hoden rudimentäre Eier eingesprengt liegen, wie es auch bei Haien, Flußkrebs und andern getrennt geschlecht- lichen Tieren von verschiedenen Forschern und auch von mir beob- achtet worden ist. Aber es ist nicht ausgemacht, ob dieser Krypto- hermaphroditismus ein Rest der beschriebenen Protogynäcie ist, oder ob er nicht vielmehr von demselben unabhängig ist.
Wenn ich nun die Tiere mit rudimentärer Protogynäcie als männ- liche Tiere bezeichne, würden sich die oben genannten Zahlen etwas anders gestalten; es würden etwa 10— 15% Weibchen weniger und entsprechend mehr Männchen herauskommen. Immerhin würde die Zahl der Weibchen im Vergleich zu dem Geschlechtsverhältnis heran- gereifter Tiere noch zu groß sem; man müßte also annehmen, dal manche als typische Weibchen bezeichnete Formen sich zu Männchen umdifferenzieren.
Das von PrLüceEr auf Grund seiner statistischen Untersuchungen
97
aufgeworfene Problem bedarf dem Gesagten zufolge noch weiterer Untersuchungen. Die durch meine Beobachtungen wahrscheinlich gewordene Umbildung einer Ovarialanlage zu einem Hoden muß Schritt für Schritt verfolgt werden. Wahrscheinlich erfolgt sie in der Zeit zwischen der Metamorphose und dem darauf folgenden Sommer. Ich habe schon einen meiner Schüler veranlaßt, sich dieser Arbeit zu unterziehen.
Nach diesen etwas ausführlich gewordenen, aber für das Ver- ständnis des Folgenden notwendigen Vorbemerkungen gehe ich zur Darstellung meiner Untersuchungen an überreifen Eiern über. Ich benutzte sowohl Rana temporaria als auch R. esculenta.
Drei Pärchen von Rana temporaria, welche mir am 21. März gebracht worden waren, von denen ich nicht angeben kann, wie lange vorher die Paarung im Freien schon bestanden hatte, wurden am 25. März getrennt. Ein Weibchen begann am 31. März die Eier abzusetzen. Ich benutzte das im Uterus zurückgebliebene Eimaterial — es waren etwa 500 Eier -— zur künstlichen Befruchtung. Ich will es im folgenden mit A bezeichnen. In der Nacht vom 2. zum 3. April laichte ein zweites Weibchen ab, der im Uterus zurück- gebliebene Rest wurde am 3. April früh befruchtet (Material 6). Am 3. April wurde das dritte Weibchen, welches noch gar keine Tendenz zum laichen zeigte, getötet und das gesamte Eimaterial befruchtet (Material C). Das Material B können wir unberücksichtigt lassen, da etwa 300 Eier frühzeitig zerfielen; von 130 ausgeschlüpften Tieren waren etwa 90 lebensunfähig; am 17. März lebten noch 40 Tiere, welche aber auch bald zugrunde gingen. Von den beiden andern Materialien wollen wir zuerst ©, dann A besprechen. Denn aus dem Umstand, daß das zugehörige Weibchen keine Anstalten zum freiwilligen Ab- laichen traf, entnehme ich, daß es die Eier, obwohl es später zur künstlichen Befruchtung benutzt wurde, nicht solange im Uterus be- halten hatte als A. Auch: stimmen hiermit die Resultate meiner Untersuchung überein.
Das Material C wurde nach der Befruchtung in zwei Partien geteilt, die eine Partie in der Wärme bei 20°C. gezüchtet, die andre bei einer Temperatur von 10°. Die Wärmekultur starb sehr rasch ab, so dab keine einzige Larve erzielt wurde, die Kältekultur ent- wickelte sich auch nicht günstig; 120 Eier lieferten keine Larve; von den 340 ausgeschlüpften Larven gelangten nur 74 zur Metamorphose, im Vergleich zu den Zuchtresultaten Borns immerhin noch ein günstiges Ergebnis. Von den 72 auf ihr Geschlecht geprüften Frösch- chen waren 38 ausgesprochene Männchen, 23 ausgesprochene Weib- chen, 11 zeigten den Zustand der Geschlechtsorgane, den ich auf
Verhandl. d. Deutsch. Zool. Gesellschaft. 1906. 7
98
rudimentäre Proterogynäcie und spätere männliche Beschaffenheit beziehe. Unter allen Umständen hatte ich eine enorme Verschiebung des normalen Sexualitätsverhältnisses zugunsten des männlichen Ge- schlechts erzielt.
Eine noch größere Überreife als das Material © lieferte das Material A. Von den 460 im Uterus beim Ablaichen zurückge- bliebenen Eiern erhielt ich nur 266 Larven, von denen 218 bis zur Metamorphose gezüchtet werden konnten. Der Geschlechtsapparat dieser Tiere war in seiner Entwicklung ganz außerordentlich zurück- geblieben. Bei 169 Exemplaren fand ich nur die Genitalleiste oder die Rosenkranzform der Geschlechtsdriise, bei 30 Individuen be- ginnende, bei 19 Individuen etwas deutlichere Umbildung der Genital- leiste zum Ovar, aber nur im Bereich der oberen Partie der Genital- leiste, wie bei proterogynen Formen. Wenn ich nun bedenke, daß Rana temporaria durch eine starke Tendenz Eier in der Genital- drüse frühzeitig zu entwickeln ausgezeichnet ist, daß im vorliegenden Falle die in der Geschlechtsentwicklung am weitesten vorgeschrittenen Tiere nur den als Proterogynäcie bezeichneten Zustand des Ge- schlechtsapparates haben erreichen können, komme ich zum Schluß, daß die ganze Kultur männlichen Geschlechts war.
Meine an R. temporaria gemachten Untersuchungen ließen den Einwand zu, daß der von der Norm abweichende Zustand des Ge- schlechtsapparates der aus überreifen Eiern gezüchteten Fröschcehen nicht durch die Überreife der Eier hervorgerufen worden, sondern eine von Anfang an vorhandene Eigentümlichkeit der betreffenden Eier gewesen sei. Der Einwand hatte ja von vornherein wenig Wahr- scheinlichkeit für sich. Denn angesichts der vielen von mir und andern gemachten Zuchten, die alle das beschriebene Übergewicht nach der weiblichen Seite ergeben hatten, war es doch kaum denkbar, daß ich bei meinen Versuchen über Überreife der Eier zweimal und einschließlich des im vorigen. Jahre referierten Falles gar dreimal auf Weibchen mit rein männlich vorausbestimmten Eiern geraten sei. Immerhin war es mir wünschenswert, bei weiteren Versuchen diesen Einwand auszuschließen, indem ich den Versuch so einrichtete, daß ich das zur Zeit der normalen Eiablage vorhandene Sexualitätsver- hältnis mit dem Sexualitätsverhältnis überreifer Eier vergleichen konnte. Für derartige Versuche liefert R. esculenta die günstigsten Vorbedingungen, indem sie normalerweise die Eier nicht auf einmal absetzt, sondern in Zwischenräumen in kleinen Haufen. Man kann daher das Laichgeschäft, nachdem ein Teil der Eier abgesetzt war, unterbrechen, Männchen und Weibchen trennen und nach einigen Tagen noch die künstliche Befruchtung erzielen. Man kann so das
99
Sexualitätsverhältnis der zuerst abgesetzten, in natürlicher Weise be- samten Eier und der überreifen künstlich befruchteten Eier bestimmen und untereinander vergleichen.
Bei derartigen zum erstenmal angestellten Versuchen muß man erst Erfahrungen sammeln; und so ging es auch mir. Bei zwei Ver- suchen waren die Intervalle zwischen erster und zweiter Befruchtung zu groß gewählt. Bei der zweiten Befruchtung erhielt ich das eine Mal gar keine, das andre Mal nur zwei die Aufzucht ermöglichende Larven, letztere waren männlichen Geschlechts. Zwei andre Versuche machten mir bei der Geschlechtsbestimmung sowohl der erst befruchteten als auch der spät befruchteten Eier so große Schwierigkeiten, daß ich ihre Untersuchung vertagt habe, bis ich mit den verschiedenen Zu- ständen der Geschlechtsorgane der Batrachier besser vertraut bin. Leider fehlt es über diesen Gegenstand an brauchbaren Untersuchungen. Es gibt zwar Untersuchungen über die Entwicklung des Ovars aus der Genitalleiste, aber keine Untersuchungen über die entsprechenden Zustände der Hodenentwicklung. Letztere sind zwar wiederholt schon vor Jahren für die allernächste Zeit in Aussicht gestellt worden, aber so weit ich die Literatur kenne und in dem Handbuch der Entwicklungsgeschichte der Wirbeltiere zitiert finde, nie erschienen. Solange aber nicht die Entwicklungsgeschichte des Hodens exakt beschrieben worden ist, sind auch die Untersuchungen über die Ent- wicklungsgeschichte des Ovars rücksichtlich der ersten Zustände unzuverlässig. Denn dann fehlt alle Sicherheit, daß nicht Anfangs- stadien der Hodenentwicklung als Anfangsstadien der Eierstocks- entwicklung beschrieben worden sind. Nach allem was ich oben auseinandergesetzt habe, ist die Geschlechtsdifferenzierung der Ba- trachier ein sehr schwieriges Problem.
Bei einem fünften Versuch war ich vom Glück begünstigt und auf diesen werde ich mich zunächst in meinem Bericht beschränken. Zuvor aber einige Worte über das gewöhnliche Sexualitätsverhältnis von R. esculenta. Ich erläutere dasselbe an einem besonders günstigen Zuchtversuch, zu dem ein aus der Natur stammendes Gelege benutzt wurde. Dasselbe enthielt Embryonen kurz vor dem Ausschlüpfen, als es zum Teil bei Zimmertemperatur, zum Teil bei 30° C. auf- gezüchtet wurde. An 786 teils metamorphosierten, teils wegen der frühzeitig erfolgten Differenzierung der Geschlechtsdrüsen schon vor der Metamorphose abgetöteten Tieren konnte das Geschlecht bestimmt werden; die Bestimmung ergab 352 ©, 380 g' und 54 proterogyne Formen.
Das Weibchen, welches für den Versuch über Überreife benutzt wurde, legte am 1. Juni 140 natürlich befruchtete Eier ab und wurde
TF
100
dann vom Minnchen getrennt. Am 3. Juni abends legte es eine große Menge von Eiern ab, so daß ich am 4. Juni mich entschloß, eine künstliche Befruchtung zu versuchen. Indes war das zugehörige Männchen ausgekommen und unter andre Männchen geraten, so dab ich nicht mit Sicherheit sagen kann, ob das nach dem Augenschein herausgesuchte zur künstlichen Befruchtung benutzte Männchen mit dem Männchen, welches die natürliche Befruchtung bewirkt hatte, identisch war. Ich fand im Uterus noch etwa 400 Eier vor, von denen über die Hälfte nicht ausschliipfte. Von den ausgeschlüpften Larven starben etwa 70 frühzeitig ab; 97 konnten auf das Geschlecht geprüft werden, also etwa 1/, des Ausgangsmaterials. Von den 140 zuerst befruchteten Eiern entwickelten sich 79, also etwa 4/,, so weit, daß sie behufs Geschlechtsbestimmung abgetödtet werden konnten. Da ich damals noch der Ansicht war, daß bei R. esculenta in allen Fällen das Geschlecht sich bei Larven mit stark entwickelten Hinter- beinen mit Sicherheit erkennen lasse, wartete ich etwa bei 2/3 des Materials die Metamorphose nicht ab, erst später züchtete ich bis zu völlig beendeter Metamorphose. Die Untersuchungen über das Sexualitiitsverhiltnis der Kulturen ergaben nun folgende Resultate.
Von den 79 Tieren der Normalkultur waren 47 Weibchen mit stark entwickeltem Ovar, 32 typische Männchen; es handelte sich also um eine Kultur mit relativ hoher Prozentzahl von Weibchen. Von den 97 Tieren der überreifen Kultur war nur 1 Tier, dessen Geschlechtsdriise auf mich den Eindruck eines Ovars machte. Bei microskopischer Untersuchung fand ich aber keine Eier vor, so daß ich zur Ansicht kam, das Tier hat zunächst die Entwicklung zum weiblichen Geschlecht eingeschlagen, dann aber die Eier rückgebildet und war in Umbildung zum Männchen begriffen Alle übrigen 96 halte ich für Männchen; für alle metamorphosierten und auch einen Teil der nicht metamorphosierten kann das gar nicht zweifelhaft sein; denn die Geschlechtsdriise hatte hier die Gestalt eines typischen, wenn auch oft minutiös kleinen Hodens angenommen. Bei dem Rest war nur der oberste Abschnitt der Genitalanlage, welcher unmittel- bar an den Fettkörper angrenzt, entwickelt, auch dieser oft nur als ein dünnes Fädchen. Ich halte es ganz für ausgeschlossen, daß aus einer derartigen Anlage sich etwas andres als ein Hoden entwickelt. Auch hatte sich ja die Anlage bei alten Tieren, welche die Metamor- phose hatten beendigen können, in der Tat zum Hoden entwickelt.
Aus den mitgeteilten Zuchtresultaten ziehe ich zwei Schlüsse.
I. Überreife der Eier führt zu einer Rudimentierung der Geschlechts- drüsen. Diese Rudimentierung äußert sich in zweierlei Weise, 1) zeitlich insofern die Geschlechtsdrüse im Vergleich zum Körper sich
101
außerordentlich viel langsamer entwickelt, 2) räumlich insofern das hintere Ende der Geschlechtsdrüse oft nicht angelegt wird oder viel- leicht auch frühzeitig rückgebildet wird, worüber weitere ausgedehnte Untersuchungen nötig sind. Diese Rudimentierung der Geschlechts- drüse ist um so auffallender, als speziell in der zuletzt besprochenen Kultur von Rana esculenta die jungen Froéschchen ein besonders kräftiges Körperwachstum zeigten und erheblich viel größer waren als die Normaltiere auf entsprechenden Entwicklungsstadien. Wir haben hier einen Größenunterschied vor uns, wie er ähnlich zwischen Kälte- und Wärmetieren besteht. Im Durchschnitt sind auch die in Kälte gezüchteten Froschlarven erheblich viel größer als solche, die bei höheren Temperaturen gezogen wurden. Der der Genitaldrüse be- nachbarte Fettkörper verhält sich hierbei wie ein Teil des Körpers: er ist zumeist bei Tieren mit rudimentierter Geschlechtsdrüse ganz enorm entwickelt.
II. Überreife der Eier führt zur Entwicklung männlicher Tiere. Dieser zweite Satz läßt sich noch nicht mit der gleichen Sicherheit vertreten als der erste. Denn von den drei in diesem Vortrag be- sprochenen Kulturen ist gerade die individuenreichste, die Kultur A von Rana temporaria, nicht einwandfrei. In ihr war kein einziges Exemplar enthalten, welches durch die Anwesenheit typischer Hoden als Männchen bestimmt charakterisiert gewesen wäre. Nur weil mit wenigen Ausnahmen, welche den Charakter der oben ausführlich er- örterten Protogynäcie trugen, alle Individuen dieselbe Beschaffenheit, eine hochgradige Entwicklungshemmung des Geschlechtsapparats zeigten, nahm ich an, daß alle Individuen gleichen Geschlechts seien, wobei dann nur das männliche Geschlecht in Frage kommen konnte. Diese Deutung paßt auch in den gesamten Rahmen der Erscheinungen. ‘Wie ich schon auseinandersetzte, zeigt die Entwicklung des Hodens aus der Genitalleiste im Vergleich zur Entwicklung des Ovars den Charakter größerer Rudimentierung. Bei männlichen Tieren ist der Fettkörper im allgemeinen sehr viel mächtiger entwickelt als bei Weibchen und auch die Körpergröße bedeutender, wie es auch für Tiere mit Entwicklungshemmung der Genitalleiste gilt. Die be- deutendere Körpergröße der Männchen auf korrespondierenden Stadien, besonders auf dem Stadium der Metamorphose, ist eine um so auffälligere Erscheinung, als bekanntlich das Größenverhältnis beider Geschlechter sich später umkehrt, indem die Weibchen die Männchen an Wachstum überflügeln, so daß ausgewachsene Weibchen erheblich größer sind als ausgewachsene Männchen. Wenn wir nun weiter berücksichtigen, daß auch im vorausgegangenen Jahr die Eier eines hochreifen Weibchens fast ausschließlich Männchen geliefert
102
hatten, so können wir auch den zweiten Satz mit großer Sicherheit verteidigen, daß zwischen Überreife der Eier und Entwicklung männ- licher Nachkommenschaft ein Zusammenhang existiert.
Wie hat man nun diesen Zusammenhang zu erklären? Von vorn- herein sind zwei Möglichkeiten gegeben. Der einen zufolge würde das Resultat auf einer selectiven Wirkung der Überreife beruhen: Es würde dabei vorauszusetzen sein, was ja auch wohl der herrschen- den Auffassung entspricht, daß es weiblich und männlich deter- minierte Eier gibt. Man müßte nun weiter annehmen, daß weibliche Eier der schädigenden Wirkung der Überreife gegenüber empfind- licher sind und daher früher absterben als die männlichen Eier. Die Deutung wäre zulässig, da in allen überreifen Kulturen die Sterb- lichkeit groß genug war um den gänzlichen Schwund der Weibchen zu erklären; sie ist insofern nicht wahrscheinlich, als im allgemeinen die Erfahrungen dafür sprechen, daß das weibliche Geschlecht auf frühen Stadien das widerstandsfähigere ist, als ferner in Kulturen gewöhnlicher Eier, in denen ebenfalls eine große Sterblichkeit ge- herrscht hatte, gleichwohl das weibliche Geschlecht nicht stärker decimiert war als das männliche.
Der zweiten Möglichkeit zufolge, für welche ich mich entscheide, würde das Verschwinden der Weibchen in überreifen Kulturen darauf beruhen, daß Eier, welche unter normalen Verhältnissen Weibchen geliefert haben würden, durch die Überreife eine Veränderung erfahren haben, so daß sie nunmehr männliche Tiere liefern. Um diese von mir adoptierte Erklärungsweise verständlich zu machen, muß ich auf die theoretischen Auseinandersetzungen über das Sexualitätsproblem zurückgreifen, welche ich vor einem Jahr vorgetragen habe. Dieselben bekämpfen die Ansicht, daß die Entwicklung eines Eies, sei es zu einem Weibchen oder zu einem Männchen oder einem herma- phroditen Organismus auf dem getrennten oder gleichzeitigen Vor- kommen spezifischer männlicher. oder weiblicher Substanzen beruhe, wodurch dem Ei von Anfang an ein besonderer unveränderlicher Charakter